Tovariaceae

Tovaria
Tovaria pendula
Systematik
Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Rosenähnliche (Rosidae) Ordnung: Kreuzblütlerartige (Brassicales) Familie: Tovariaceae Gattung: Tovaria
Wissenschaftlicher Name der Familie
Tovariaceae
Pax
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Tovaria
Ruiz & Pav.

Die Tovaria sind die einzige Pflanzengattung der monogenerischen Familie Tovariaceae aus der Ordnung der Kreuzblütlerartigen (Brassicales). Es gibt nur zwei Arten.

Beschreibung

Bei den Vertretern der Tovariaceae handelt es sich um ein- bis mehrjährige krautige Pflanzen, Halbsträucher oder kleinere Sträucher. Bei Holzbildung fehlen die Jahresringe ganz. Die Leitungsgefäße sind nur einfach getüpfelt.

Blätter und Stamm

Ein typisches Merkmal sind die wechselständigen, rauen, dreiteiligen Blätter mit glatten Blattrand. Nebenblätter befinden sich direkt am Stamm oder am Blattgrund oder sie fehlen meist. Die Spaltöffnungen sind anomocytisch (ohne Nebenzellen) und entsprechen dem so genannten Ranunculaceen-Typ. Die Blattaderung ist einfach bogenförmig.

Blütenstände und Blüten

Die Vertreter der Tovariaceae bilden endständige, locker aufgebaute und achselständige, traubige Blütenstände mit Tragblättern. Die radiärsymmetrischen, zwittrig Blüten sind meist achtzählig, seltener sechs- oder neunzählig. Innerhalb der Blüte kommt es zu Nektarbildung, der über modifizierte Stomata aubgegeben wird. Alle Blütenbestandteile sind deutlich ausgebildet. Die Kelchblätter sind nicht verwachsen. Die Kronblätter können kurz genagelt sein, ihre Farbe variiert zwischen gelb, grün und weißlich. Es sind ebenfalls acht, seltener sechs oder neun fertile Staubblätter vorhanden, wobei sie den Kelchblättern gemäß der Alternanzregel gegenüber stehen, es fehlt also der innere Staubblattkreis; sie sind weder untereinander noch mit den Kronblättern verwachsen. Ein Gynophor ist vorhanden, jedoch relativ kurz ausgebildet. Die auf einem kurzen Griffel sitzende sechsteilige Narbe ist zu nastischen Bewegungen fähig und kann sich spreizen. Sechs, seltener fünf oder acht Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Bei Tovaria diffusa stehen die Fruchtblätter in Alternanz zu den Staubblättern. Bei Tovaria pendula konnte dies nicht beobachtet werden; hier wurde aber eine Variierung der einzelnen Blütenorgane innerhalb eines Blütenstandes beobachtet.^[1]

Es gibt viele reihenförmig angeordnete Samenanlagen pro Fruchtblatt die zuerst anatrop angeordnet sind. Nach der Befruchtung werden diese durch die Weiterentwicklung des Exotegmen aber campylotrop.^[2] Weitere beobachtete Merkmale in den Samenanlagen sind eine gekrümmte Mikropyle sowie ein langgestreckter Funiculus.

Frucht und Samen

Die Frucht ist eine Beere und enthält eine größere Menge von kleinen Samen. Die Zellen außerhalb der Samenanlage können vergrößert sein, innerhalb der Testa sind sie klein. Die Wurzel weist zudem eine dünne Endodermisschicht auf.

Die Chromosomenzahl beträgt n=14.

Verbreitung

Das Vorkommen der Tovariaceae ist auf Gebiete des tropischen Amerikas begrenzt. Vertreter finden sich in Mexiko, Mittelamerika und der Karibik sowie dem Norden und Nordwesten Südamerikas.

Systematik und Botanische Geschichte

Die Tovariaceae beinhalten lediglich die Gattung Tovaria. Durch Umgliederungen nach neueren molekularbiologischen Untersuchungen, die noch nicht endgültig zu sein scheinen, verbleiben bei der Gattung Tovaria derzeit lediglich die beiden Arten Tovaria pendula Ruiz & Pav. ^{[3] [4]} und Tovaria diffusa. ^[5]

Die Tovaria Neck. ex Baker. ist ein Synonym für die Gattung Maianthemum und nicht mit der oben genannten Gattung zu verwechseln. ^[6]

Eine Erstbeschreibung erfolgte 1794 durch die spanischen Botaniker Hipólito Ruiz López und José Antonio Pavón y Jiménez (Ruiz & Pav.) in der Flora Peruvianae, et Chilensis Prodromus.

Phytochemie

Vertreter der Tovariaceae gehören zu den Pflanzen, die typischerweise Senfölglykoside (auch Glucosinolate) sowie das dazu gehörende Spaltungsenzym der Glucosinolate, Myrosinase, aufweisen.^[7] Dies weist auf die enge Verwandtschaft zu den Kaperngewächsen (dort wurde die Gattung Tovaria früher eingeordnet) sowie zu den Brassicaceae hin. Die Produktion von Tannin ist ebenfalls nachweisbar.

Quellen

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den folgenden Quellen:

• O. Appel, Clemens Bayer: Tovariaceae in: Klaus Kubitzki (ed.): The Families and Genera of Vascular Plants. V. Flowering Plants. Dicotyledons. Malvales, Capparales and Non-betalain Caryophyllales. Springer Verlag, Berlin 2002, S. 397-399. ISBN 3-5404-2873-9 (Morphologie, Phytochemie)
• Beschreibung der Tovariaceae auf der APG-Website Abfrage: 26. Juni 2007
• Beschreibung der Familie bei DELTA. (engl.) Abfrage: 8. August 2008

Weitere Literatur:

• Ferdinand Albin Pax in: Die natürlichen Pflanzenfamilien. von Engler und Prantl, 2. Auflage 1936 (Beitrag Tovariaceae)
• Peter Goldblatt: Chromosome number in two cytologically unknown New World families, Tovariaceae and Vivianiaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. 65, No. 2: S. 776–777, 1978.
• F.D. Boesewinkel: Ovule and seed development of Tovaria pendula Ruiz et Pavon. in: Bot. Jahrb. Syst. 111: 389-401, 1990.

Einzelnachweise

1. ↑ (de Lagerheim 1892)
2. ↑ (Boesewinkel 1990)
3. ↑ Eintrag bei NCU-3e
4. ↑ Eintrag bei ING Database - Smithsonian Institute
5. ↑ nach Appel & Bayer, 2002 (siehe Literatur)
6. ↑ w³TROPICOS
7. ↑ (Appel und Bayer 2002)

Weblinks