Wolf
Wolf
Wolf (Canis lupus)

Wolf (Canis lupus)

Systematik
Ordnung: Raubtiere (Carnivora)
Überfamilie: Hundeartige (Canoidea)
Familie: Hunde (Canidae)
Tribus: Echte Hunde (Canini)
Gattung: Canis
Art: Wolf
Wissenschaftlicher Name
Canis lupus
Linnaeus 1758

Der Wolf (Canis lupus) ist eine Raubtierart aus der Familie der Hunde (Canidae). Wölfe leben und jagen im Rudel, Hauptbeute sind mittelgroße bis große Huftiere. Die Art war früher in ganz Europa verbreitet, wurde jedoch in West- und Mitteleuropa weitgehend ausgerottet. Deutschland wurde erst Ende der 1990er Jahre wieder besiedelt, im Jahr 2000 wurden erstmals Welpen nachgewiesen. Wölfe haben schon frühzeitig Eingang in die Mythen und Märchen vieler Völker gefunden, sie zählen daher zu den bekanntesten Raubtieren.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

Grundsätzlich ähnelt der Wolf einem großen Haushund, wobei der Rumpf im Vergleich zu ähnlich gebauten Haushunden länger und der Brustkorb höher, aber schmaler ist. Der Kopf ist relativ groß, die Stirn ist breit. Die Augen setzen schräg an, die Ohren sind eher kurz. Der buschige Schwanz hat etwa ein Drittel der Kopf-Rumpf-Länge.[1]

Die Färbung ist sehr variabel, es gibt weiße, cremefarbene, dunkle, gelbliche, rötliche, graue und schwarze Wölfe. In den gemäßigten Zonen Europas und Asiens überwiegen graue Wölfe, die nördlichen Populationen zeigen größere Anteile schwarzer und weißer Tiere. Meist überwiegen dunkle Haare auf dem Rücken und dem Schwanz. Bauch, Beine und Schnauze sind meist deutlich heller gefärbt. Nach genetischen Untersuchungen beruht die schwarze Fellfarbe bei Grauwölfen auf einer Mutation, die zuerst unter Haushunden auftrat und später in die Wolfspopulation eindrang.[2]

Wolf im Profil (C. l. lupus)

Maße und Gewichte des Wolfes sind aufgrund seines ausgedehnten Verbreitungsgebietes sehr unterschiedlich (siehe Bergmannsche Regel): Die größten Wölfe in den Waldzonen Lettlands, Weißrusslands, Alaskas und Kanadas erreichen eine Kopfrumpflänge von bis zu 160 cm, der Schwanz ist zusätzlich bis zu 52 cm lang. Die Schulterhöhe beträgt etwa 80 cm. Diese Wölfe können bis zu 80 kg wiegen.

Die kleinsten Wölfe leben im vorderen Orient und auf der Arabischen Halbinsel; ihre Körperlänge beträgt etwa 80 cm bei einem Gewicht von rund 20 kg und einer Schwanzlänge von etwa 29 cm. Die Weibchen sind um 2 bis 12 % kleiner als die Rüden und 20 bis 25 % leichter.

Mitteleuropäische Wölfe liegen zwischen diesen Extremen. Männliche polnische Wölfe aus dem Bialowieza-Urwald hatten eine Kopf-Rumpf-Länge von im Mittel 119 cm und eine Schulterhöhe von 70-90 cm, Weibchen aus demselben Gebiet eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 111 cm (Extreme 97-124 cm) und eine Schulterhöhe von 60-80 cm. Männchen aus dem Südosten Polens wogen 35-67 kg, Weibchen 27-50 kg.[3]

Unterschiede zum Haushund

Haushunde sind domestizierte Formen des Wolfes und gehören daher ebenso wie der Dingo der gleichen Art (Canis lupus) an. Anhand einiger charakteristischer Merkmale ist die Unterscheidung von Wölfen und Haushunden meistens möglich, wobei das Ausmaß der Unterschiede je nach Hunderasse stark variieren kann. In einigen Fällen ist es allerdings sehr schwierig festzustellen, ob ein Individuum ein zu 100 % reiner Wolf bzw. Haushund ist.

Morphologische und anatomische Unterschiede

Wölfe tragen ihren Schwanz meist waagerecht oder etwas gesenkt, Hunde hingegen oft nach oben oder eingerollt. Wölfe haben eine Violdrüse an der Oberseite des Schwanzes, die bei vielen Hunden fehlt bzw. reduziert auftritt, bei anderen aber ein weites Drüsenfeld bildet.[4] Insbesondere am Schädel lassen sich zahlreiche Unterschiede zwischen Wolf und Hund feststellen, dies betrifft unter Anderem die Form der Augenhöhle, der Ohrmuschel, des Praesphenoids, des Basis vomerus, der Fissura petrobasialis sowie die Form des Unterkiefers und die Anordnung der Schneidezähne im Unterkiefer.

Weitere Unterschiede

Wölfe bekommen nur einmal jährlich Nachwuchs, Hunde meist zweimal. Bei der Entscheidung, ob Fährten Hunden oder Wölfen zuzuordnen sind, hilft der Verlauf dieser Fährten. Wölfe setzen im Schnee ihre Hinterpfoten in die Abdrücke der Vorderpfoten (s. o.), im Rudel laufen sie hintereinander und setzen ihre Pfoten in die Abdrücke des Vorderwolfes. Daher entsteht oft der Eindruck, dass man der Spur eines einzelnen Wolfes folgt, bis sich die Fährte plötzlich in mehrere Individualfährten aufteilt.

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitung des Wolfes
(grün = aktuell, rot = ehemalig)

Der Wolf war bis zur Entwicklung von Land- und Herdenwirtschaft das am weitesten verbreitete Raubtier der Erde. Er war in ganz Europa und Asien bis nach Nordafrika sowie in Nordamerika beheimatet. In weiten Teilen dieses einst riesigen Verbreitungsgebietes, besonders im westlichen Europa und in Nordamerika, wurde die Art durch menschliche Verfolgung ausgerottet. In Osteuropa, auf dem Balkan, in Kanada, Sibirien, der Mongolei, und zu einem geringeren Grade dem Iran gibt es noch größere zusammenhängende Populationen. Ansonsten ist der Wolf heute nur in isolierten Beständen (manche umfassen weniger als 100 Tiere) anzutreffen.

Wölfe bewohnen eine Vielzahl von Habitaten. Ihre hohe Anpassungsfähigkeit lässt sie in der arktischen Tundra ebenso leben wie in den Wüsten Nordamerikas und Zentralasiens. Die meisten Wölfe bewohnen Grasland und Wälder. Dass sie vor allem als Waldtiere bekannt wurden, liegt daran, dass der Mensch sie in großen Teilen des Verbreitungsgebietes frühzeitig aus offeneren Landschaften vertrieben hat.

Systematik

Nach Bibikow ist die Unterartengliederung bis heute umstritten; seit 1985 gibt es Versuche einer genetischen Revision der Unterarten des Wolfes (Mitochondrial DNA Method). In den letzten Jahren hat man sich weitgehend auf eine Einteilung in dreizehn lebende und zwei ausgestorbene Unterarten geeinigt. Haushund (Canis lupus familiaris), sowie Neuguinea-Dingo (Canis lupus hallstrom) und australischer Dingo (Canis lupus dingo) sind durch Domestizierung entstandene Unterarten des Wolfs. Wegen ihrer teilweise erheblichen domestikationsbedingten Unterschiede zu den Wildformen wird auf die betreffenden Einzelartikel verwiesen.

Unterarten (Auswahl):

Polarwolf (Canis lupus arctos)
Timberwolf (Canis lupus lycaon)
Arabischer Wolf (Canis lupus arabs)
  • Polarwolf (C. lupus arctos); kanadische Arktis, Grönland; mittelgroß, weiß oder cremeweiß mit langem Fell; legal bejagt, stabil
  • Timberwolf (C. l. lycaon); Südostkanada, östliche USA; größere Unterart, sehr variable Fellfarbe von weiß bis schwarz, meist jedoch braun; in Teilen Kanadas legal bejagt, gefährdet
  • Buffalo Wolf (Canis l. nubilus); südliche Rocky Mountains, Mittlerer Westen, Ost- und Nordostkanada, südwestlichstes Kanada und Südost-Alaska; mittelgroß, meist grau, schwarz, gelbbraun oder rötlich; in Teilen Kanadas legal bejagt, stabil
  • Mackenzie-Wolf (C. l. occidentalis); Alaska, nördliche Rocky Mountains, West- und Zentralkanada; sehr groß; meist schwarz oder ein gemischtes grau oder braun, allerdings ist das gesamte Farbspektrum vertreten; diese Unterart wurde 1995 im Yellowstone-Nationalpark und in Idaho wiedereingeführt; legal in Alaska und Teilen Kanadas bejagt, sonst geschützt, stabil
  • Mexikanischer Wolf (C. l. baileyi); Zentral-Mexiko, West-Texas, südliches Neu-Mexiko und Arizona; kleinere Unterart, meist gelbbraun oder rostfarben; seit 1998 in Arizona wieder eingeführt, die Zahl der wildlebenden Tiere beträgt 35-50; vom Aussterben bedroht und geschützt
  • Tundrawolf (C. l. albus); nördliches Russland, Sibirien; relativ groß, typischerweise cremeweiß oder grau; legal bejagt, stabil
  • Russischer Wolf (C. l. communis); Zentral-Russland; sehr groß; legal bejagt; stabil oder rückläufig
  • Eurasischer Wolf (C. l. lupus); Europa, Skandinavien, Russland, China, Mongolei, Himalaya; durchschnittlich groß, gewöhnlich kurzes, graubraunes Fell; die am weitesten verbreitete Unterart Europas und Asiens, geschätzte Zahl 100.000; in einigen Gebieten legal bejagt, in anderen geschützt, stabil
  • Iberischer Wolf (C. l. signatus); Spanien und Nordportugal; mittelgroß; gewöhnlich graubraunes Fell mit einem charakteristischen Paar dunkler Markierungen an seinen vorderen Beinen und Weißmarkierungen auf den oberen Lippen; gering gefährdet, in Nordspanien teilweise bejagt, sonst geschützt, stabil
  • Italienischer Wolf (C. l. italicus); Italienische Halbinsel; mittelgroß; Färbung variabel; stark gefährdet und geschützt
  • Kaspischer Wolf (C. l. cubanensis); zwischen Schwarzem und Kaspischem Meer; relativ klein; als Schädling verfolgt, stark gefährdet, rückläufig
  • Hokkaido-Wolf (C. l. hattai); japanische Insel Hokkaido; kleinere Unterart; 1889 aufgrund von Nachstellungen mit Gift ausgestorben
  • Honshu-Wolf (C. l. hodophilax); japanische Inseln Honshu, Shikoku und Kyushu; kleinste bekannte Unterart; 1905 durch Tollwut und menschliche Nachstellung ausgestorben
  • Arabischer Wolf (C. l. arabs); Saudi-Arabien, Jemen, Oman; sehr kleine Unterart, meist braun mit kurzem Fell; wird als Schädling verfolgt, vom Aussterben bedroht, rückläufig
  • Ägyptischer Wolf (C. l. lupaster); Nordafrika; kleine, schlanke Unterart; Fell meist silbernes bis meliertes grau oder braun; sehr selten, vom Aussterben bedroht.
  • Tibetischer Wolf (C. l. chanco); Aus dem Gebiet zwischen Transkaspien und dem Fernen Osten beschrieben, allerdings nicht monophyletisch; Wölfe des Himalaya-Gebietes zwischen Kaschmir, Ost-Nepal und Tibet, die ursprünglich dieser Unterart zugerechnet wurden, unterscheiden sich genetisch deutlich von anderen Wölfen Nordeurasiens und Nordamerikas, aber auch von Indischen Wölfen[5]. Diese Himalaya-Wölfe könnten möglicherweise eine eigene Art C. himalayensis darstellen[6].
  • Indischer Wolf (C. l. pallipes); Iran, Afghanistan, Pakistan, Indien; sehr kleine Unterart; typischerweise gelbbraun, sandfarben oder rötlich mit sehr kurzem, dichten Fell; als Schädling verfolgt, stark gefährdet, rückläufig. Stellt möglicherweise eine eigenständige Art dar[7].

Eng verwandt mit dem Wolf sind der Rotwolf (Canis rufus) aus Nordamerika (der vielleicht ein Hybride aus Wolf und Kojote ist), der Kojote (Canis latrans) und der Äthiopische Wolf (Canis simensis). Eine bisher nicht erkannte Form des Wolfs oder zumindest ein enger Verwandter scheint darüber hinaus in Ägypten vorzukommen. DNA-Analysen ergaben, dass sich die ägyptische Unterart des Goldschakals (Canis aureus lupaster) genetisch stark von anderen Goldschakalen unterscheidet. Diese ägyptischen Schakale, deren Ähnlichkeit zu Indischen Wölfen (Canis lupus pallipes) bereits im 19. Jahrhundert von Zoologen bemerkt wurde, fallen genetisch in die engere Verwandtschaft der Wölfe. Sie sind auch deutlich größer und langbeiniger als typische Goldschakale. Dabei bildet der ägyptische Canide, wie der Indische Wolf und der Himalaya-Wolf auch, offenbar einen basalen Zweig innerhalb der Wölfe. Neben den ägyptischen Tieren wurden Vertreter dieser Form auch im Hochland von Äthiopien 2500 km südöstlich nachgewiesen[8].

Lebensweise

Soziale Organisation

Wolf im Nationalpark Bayerischer Wald

Obwohl man auch einzelne Wölfe in der Wildnis antrifft, ist die normale Sozialordnung des Wolfes das Rudel. Das Wolfsrudel besteht im Regelfall aus dem Elternpaar und deren Nachkommen, es handelt sich also um eine Familie. Wölfe werden erst mit zwei Jahren geschlechtsreif (Haushunde schon mit 7 bis 11 Monaten) und verbleiben bis zur Geschlechtsreife bei den Eltern. Die vorjährigen Jungwölfe unterstützen das Elternpaar bei der Aufzucht der neuen Welpen. Unter normalen Bedingungen besteht ein Rudel im Herbst also aus dem Elternpaar, dem Nachwuchs aus dem Vorjahr und dem Nachwuchs aus demselben Jahr. Mit Erreichen der Geschlechtsreife wandern die Jungwölfe in der Regel aus dem elterlichen Territorium ab und suchen ein eigenes Revier. Die Elterntiere sind grundsätzlich dominant gegenüber ihrem Nachwuchs, Kämpfe um die Rangordnung gibt es daher nicht. Eine Paarung verwandter Tiere findet üblicherweise auch dann nicht statt, wenn keine anderen Sexualpartner zur Verfügung stehen, denn der Rüde verweigert eine solche Paarung.

In der Literatur findet sich häufig die Darstellung einer streng hierarchischen Rangordnung mit einem dominanten Alpha-Paar, das in der Regel die Nachkommen des Rudels zeugt, einer Gruppe nachgeordneter Tiere und einem schwachen Tier am Ende der Rangordnung in der Rolle des „Prügelknaben“ oder Omega-Wolfs. Diese Darstellungen sind das Ergebnis der Forschung an Wölfen in Gefangenschaft und keinesfalls auf natürliche Verhältnisse übertragbar. In Gefangenschaft wurden meist Wölfe unterschiedlicher Herkunft oder Familiengruppen zusammengesperrt und gezüchtet. Hier ist weder eine Abwanderung mit Erreichen der Geschlechtsreife, noch die (mit der Abwanderung verbundene) Vermeidung von Verpaarungen verwandter Tiere möglich. In diesen in Gefangenschaft gehaltenen Rudeln sind daher Auseinandersetzungen häufig.

Heulender Wolf

Raumorganisation

Wolfsrudel leben im Normalfall in festen Revieren, die sowohl gegen andere Rudel als auch gegen einzelne Artgenossen abgegrenzt und falls nötig auch vehement verteidigt werden; die Reviere benachbarter Rudel überschneiden sich daher meist nur minimal. Die Größe der Reviere wird im Wesentlichen durch die Größe der Beutetierarten und die Zahl der Beutetiere bestimmt. Die durchschnittliche Größe der Reviere variiert daher von Region zu Region stark und reicht von einigen Dutzend bis zu 13.000 Quadratkilometern. Aus Mitteleuropa liegen bisher nur Werte aus Polen vor, dort wurden Reviergrößen zwischen 150 und 350 km² festgestellt[9], im Białowieża-Wald waren die Reviere von vier Rudeln im Mittel 238 km² groß.[10] Zur Abgrenzung der Reviere werden vor allem Harnmarkierungen benutzt. Bei ihren Wanderungen durch das Revier setzen Wölfe etwa alle 350 m mit erhobenem Bein Harnmarken ab. Dafür werden markante Objekte wie einzelne Bäume, Sträucher, Steine oder Pfosten ausgesucht. Im Bereich der Reviergrenzen besonders intensiv markiert. Als weiteres Mittel zur Reviermarkierung dient das gemeinschaftliche Heulen der Rudelmitglieder. Dieses wird meist von den benachbarten Rudeln beantwortet.

Diese Reviere werden regelmäßig von den Rudelmitgliedern durchwandert; im Białowieża-Wald lag die durchschnittliche, tägliche Laufstrecke der Wölfe von vier Rudeln bei 22,1 km für Weibchen und 27,6 km für Männchen. Pro Tag wurden dabei etwa 9 % des Reviers genutzt, die an aufeinander folgenden Tagen genutzten Revierteile überschnitten sich jeweils nur minimal. Dies dient mit hoher Wahrscheinlichkeit einerseits der Notwendigkeit, möglichst kontinuierlich im gesamten Revier präsent zu sein, um dieses gegen Artgenossen abzugrenzen, zum anderen aber vermutlich auch zur Erhöhung des Jagderfolges, da die Beutetiere auf die längere Anwesenheit der Wölfe mit erhöhter Vorsicht und Ausweichbewegungen reagieren.[10]

Ernährung

Grundnahrung des Wolfes bilden im größten Teil des Verbreitungsgebietes mittelgroße bis große pflanzenfressende Säugetiere, er nutzt dabei die im jeweiligen Lebensraum dominierenden Arten. Wölfe jagen im Norden ihres Verbreitungsgebietes überwiegend im Rudel vor allem Elche, Rentiere und verschiedene andere Hirscharten. Weiter südlich sind auch Wildschweine und in Gebirgen Wildschafe und Steinböcke eine häufige Beute. Kleinere Säuger wie Hasen, Kaninchen, Wühlmäuse und Lemminge werden ebenfalls häufig erbeutet. In der Nähe des Menschen schlagen sie auch Schafe oder junge Rinder, Haushunde und Hauskatzen.

In nahrungsarmen Zeiten frisst der Wolf sowohl Aas als auch Abfälle.

Neuere Untersuchungen eines Zoologenteams um Chris T. Darimont von der University of Victoria haben erbracht, dass sich Wölfe in der kanadischen Küstenprovinz British Columbia im Herbst bevorzugt von Lachs ernähren. Dessen Anteil an der Nahrung beträgt dann bis zu 70 %, obwohl die Nahrung der Wölfe im restlichen Jahr zu 95 % aus Wild besteht. Erklärt wird dieses Verhalten damit, dass der Lachsfang einfach und gefahrlos ist, und Lachse zudem einen höheren Nährwert als Paarhufer haben.[11]

Ein Amerikanischer Bison verteidigt sich gegen ein Wolfsrudel.

In Mitteleuropa dominieren Wildschweine, Hirschartige und Haustiere im Nahrungsspektrum. So wurden in der Slowakei Wildschweine in 45,5 % aller Wolfsexkremente gefunden, zweitwichtigste Beute war dort der Rothirsch (23,3 %), danach folgten Rotfuchs (10,4 %), Haushund (7,9 %) und Reh (5,5 %). Im polnischen Bialowieza konnten Hirschartige (Rothirsch und Reh) im Sommer in 93,1 %, im Winter in 97,0 % aller Exkremente nachgewiesen werden; dort war das Wildschwein im Sommer in 47,7 % aller Exkremente und im Winter in 29,0 % der Exkremente nachweisbar und damit das zweitwichtigste Beutetier.[12]

Freilebende Wölfe fressen nach verschiedenen Untersuchungen täglich so viel Fleisch, welches der Masse von 10-21 % ihres Körpergewichtes entspricht. Bei einem mittleren Gewicht von etwa 40 kg also 4,0-8,4 kg pro Tag.[13] Wölfe können innerhalb von 24 h bis zu 12,5 Kilogramm Fleisch verzehren, ein Teil davon wird jedoch wieder ausgewürgt und als Vorrat verscharrt.

Jagdweise

Wölfe finden Beutetiere meist direkt durch deren Geruch, seltener durch die Verfolgung frischer Spuren. Sie versuchen sich den Beutetieren dann unbemerkt bis auf geringe Distanz zu nähern. Fliehende Tiere werden meist nur wenige Dutzend Meter weit mit hoher Geschwindigkeit verfolgt, gelingt es den Wölfen bis dahin nicht, das Beutetier zu erreichen, wird die Jagd abgebrochen. Längere Hetzjagden über mehrere Kilometer sind seltene Ausnahmen. Häufig versuchen Wölfe, für sie günstige Geländegegebenheiten zu nutzen, indem ein Teil des Rudels die Beute in Richtung anderer Rudelmitglieder jagt, die an einer geeigneten Stelle in Deckung liegen. Im Winter versuchen Wölfe, Huftiere auf zugefrorene Seen oder Flüsse zu treiben, wo diese mit ihren glatten Hufen schnell ausrutschen.[14]

Huftiere bis zur Größe eines weiblichen Rothirsches versuchen durch Flucht zu entkommen. Große und wehrhafte Beutetiere wie Elche, Bisons, Moschusochsen oder auch Wildschweine stellen sich den Wölfen oft und verteidigen sich häufig erfolgreich. Elche flüchten bei Angriffen häufig ins Wasser und bleiben dort stehen, sie werden dann meist nicht weiter attackiert.

Kleinere Huftiere werden meist durch einen einzigen, sehr kraftvollen Biss in die Kehle oder in den Nacken getötet. Große Tiere, wie Elche, werden durch Bisse in Hinterteil, Flanken, Rücken und Nase aufgehalten und zu Fall gebracht und dann ebenfalls durch Bisse in die Kehle getötet. Das Opfer wird im Normalfall möglichst vollständig gefressen, große Huftiere werden über mehrere Tage lang genutzt und bis auf große Knochen, das Fell und Teile des Darmtraktes verwertet.[15]

Fortpflanzung

Ein Wolfspaar

In Mitteleuropa fällt die Paarungszeit in den Spätwinter und das zeitige Frühjahr von Ende Januar bis Anfang März. Weibchen sind jeweils etwa 7 Tage lang empfängnisbereit. Wie bei vielen Hundeartigen wird die Paarung durch das sogenannte „Hängen“ abgeschlossen, wobei der angeschwollene Penis des Männchens noch bis zu 30 Minuten lang in der Vagina des Weibchens gehalten wird. Die Tragzeit wird je nach Autor mit 62 bis 64 oder 62 bis 75 Tagen angegeben. Vor der Geburt der Jungen wird im Normalfall eine Erdhöhle gegraben oder von anderen Säugern übernommen und vergrößert. Die Höhlen haben ein oder zwei Eingänge. Von diesen führt ein Gang in die große Kammer. Etwa drei Wochen vor der Geburt verlässt das tragende Weibchen die Höhlenumgebung meist nicht mehr.[16]

Die Geburt der Jungen erfolgt in der Höhle. In einem Wurf befinden sich ein bis zwölf, in der Regel vier bis sechs Welpen. Die frisch geborenen, noch blinden und tauben Welpen wiegen 300 bis 500 g und haben ein feines, dunkles Fell. Die Augen öffnen sich nach 11 bis 15 Tagen, die Welpen können nun auch laufen, knurren sowie kauen. Auch die ersten Zähne sind erkennbar. Etwa um den 20. Tag beginnen die Jungen Laute wahrzunehmen, verlassen erstmals die Höhle und beginnen mit den Geschwistern und älteren Familienmitgliedern zu spielen. Ab etwa diesem Alter können die Welpen auch feste Nahrung zu sich nehmen, sie werden jedoch noch bis zum Alter von 6 bis 8 Wochen gesäugt. Die mit Nahrung zurückkehrenden Rudelmitglieder werden von den Welpen am Maul beschnuppert und deren Schnauze mit der eigenen Schnauze umklammert, bis sie Nahrung auswürgen. In der 16. bis 20. Lebenswoche wachsen die festen Zähne, nach etwa einem Jahr ist das Skelettwachstum abgeschlossen.[17]

Bestand und Gefährdung

Denkmal für den letzten freien Wolf im Münsterland bei Ascheberg

Seit dem 19. Jahrhundert gilt der Wolf in Nord- und Mitteldeutschland sowie in England als ausgestorben. Wolfspopulationen gab es damals noch in Ungarn, Galizien, Kroatien, der Krain, Serbien, Bosnien, Rumänien, Polen, Russland und Skandinavien.

In vielen Teilen der Welt, in denen der Wolf noch vorkommt, wird er noch heute aktiv verfolgt. Allerdings setzt sich zunehmend die Erkenntnis durch, dass der Wolf keine Gefahr für den Menschen oder seine Landwirtschaft darstellt; vielmehr wird der Wolf zunehmend im Rahmen der Naturschutzbemühungen als ein willkommener Bestandteil der Tierwelt gesehen.

Bestand in Europa

Insgesamt nimmt der Bestand des Wolfes in vielen europäischen Ländern wieder zu, beispielsweise in Spanien, Italien, Slowenien, Kroatien und der Slowakei. Die sehr kleine Population in Skandinavien gilt vor allem aufgrund ihrer geringen genetischen Vielfalt als gefährdet.[18] Für das Jahr 2008 gibt das Schwedische Raubtierzentrum den Bestand für Schweden und Norwegen mit etwa 180 Tieren an.[19] Neu besiedelt wurden in den letzten Jahrzehnten Frankreich und die Schweiz. Während es in den südöstlichen Nachbarländern Österreichs Populationen mit jeweils bis zu hundert Wölfen gibt, kommen nur vereinzelt Tiere nach Kärnten.[20] Für das Jahr 2010 schätzte der WWF, dass sich nur rund drei bis fünf Tiere in den östlichen Bundesländern wild aufhalten.[21] Seit 2009 wurden zudem in Tirol mindestens drei unterschiedliche Wölfe nachgewiesen. Im Herbst 2010 hat ein Wolf, wie durch DNA-Proben nachgewiesen wurde, im Schneeberggebiet, wo man ihn bisher nie beobachtete, einige Schafe gerissen.[22] In dem Gebiet wurden im Herbst 2010 ein männlicher Wolf aus den italienischen Alpen und eine Wölfin aus den Karpaten nachgewiesen. Ob die beiden ein Paar sind, ist nicht klar.[23] Aus Frankreich kommend sind Tiere inzwischen in den katalanischen Pyrenäen ins Gebiet des Naturparks Cadí-Moixeró von Norden nach Spanien vorgedrungen, einige hundert Kilometer östlich des bisherigen Haupt-Verbreitungsgebietes in der Gegend um Soria.[24]

Der Wolf in Deutschland

In Deutschland, insbesondere in seinen Ostprovinzen, hatte sich der Wolf während des Dreißigjährigen Kriegs wieder stark ausgebreitet. Über sein Auftreten in Pommern bis zur Mitte des 19. Jahrhunderts liegen statistische Angaben vor.[25] Der auf dem Gebiet der heutigen Bundesrepublik vorläufig letzte freilebende Wolf wurde am 27. Februar 1904 in der Lausitz erschossen. Er war 160 cm lang, hatte eine Widerristhöhe von 80 cm und wog 41 kg. Da es in der Gegend lange Zeit keinen Wolf mehr gegeben hatte, vermutete man hinter dem gerissenen Wild erst ein ausgebrochenes Zirkustier, weshalb er den Spitznamen „Tiger von Sabrodt“ (Ort des ersten Auftauchens) erhielt. "Nach dem 2. Weltkrieg wanderten immer wieder Wölfe aus Polen ein, bis 1990 wurden in der Bundesrepublik 9 und in der DDR 13 erlegt, zumeist junge Rüden."[26]


Seit den 1990er Jahren sind immer wieder Wölfe über die polnische Grenze nach Deutschland eingewandert und hielten sich bevorzugt auf Truppenübungsplätzen auf. In der Zwischenzeit sind die Wölfe in der Lausitz (Sachsen und Brandenburg) wieder heimisch geworden. Dort leben sechs Rudel und zwei Wolfspaare (Stand: April 2011).[27] Außerhalb der Lausitz gibt es weitere territoriale Vorkommen: Ein reproduzierendes Rudel in Sachsen-Anhalt in der Altengrabower Heide und mehrere stationäre Einzeltiere oder Paare in anderen Regionen Sachsen-Anhalts, Brandenburgs, in Mecklenburg-Vorpommern und in Niedersachsen, womit man von einem Wolfsbestand von 50 bis 60 frei lebenden Wölfen in Deutschland ausgehen kann.[28][29] Ob die in Hessen und Bayern festgestellten Einzeltiere noch anwesend und am Leben sind, ist unklar.[30][31][32] Mit der wachsenden Gesamtpopulation und seiner langsamen Ausbreitung kann bei weiterem erfolgreichen Schutz davon ausgegangen werden, dass der Wolf in Deutschland wieder dauerhaft ansässig wird. Allerdings fordern einzelne Jäger und Jägervertreter in der Lausitz einen Abschuss bzw. eine kontrollierte Bejagung der dort lebenden Wölfe.[33]

Von drei im Frühjahr 2009 besenderten Wolfsrüden des Nochtener (zwei junge Rüden) bzw. Neustädter Rudels (ca. zwei bis drei Jahre alter Rüde) ist ein junger Rüde[34] nach einem über 1000 km langen Weg im Juni 2009 an der Ostgrenze Polens angelangt.[35] Dort besteht die Möglichkeit des Zusammentreffens mit den baltischen Populationen. Dies ist der erste Nachweis des Auswanderns eines in Deutschland freilebend geborenen Wolfes seit Beginn des 20. Jahrhunderts. Ein zweiter junger Rüde[36] des Rudels war nach einem zweiwöchigen „Ausflug“ mit Distanzen von bis zu 150 km Anfang April 2009 zu diesem Rudel zurückgekehrt.[37]

Obwohl sie streng geschützt sind, wurden sie immer wieder von Jägern geschossen – angeblich wegen Verwechslungen mit wildernden Hunden. Beispielsweise wurde im Zeitraum August/September 2007 eine einjährige Wölfin illegal in der Nähe von Luckau (Landkreis Dahme-Spreewald) abgeschossen. Am 15. Dezember 2007 wurde in einem Wald bei Gedelitz (nahe Gorleben, Landkreis Lüchow-Dannenberg, Niedersachsen) während einer Gesellschaftsjagd ein 37 Kilogramm schwerer männlicher Wolf von zwei auswärtigen Jägern getötet. Die Schützen gaben an, das Tier wäre bereits angeschossen gewesen und hätte gelahmt, was im Prozess durch Sachverständigengutachten angezweifelt wurde. Gegen sie wurde ein Strafverfahren wegen Verstoßes gegen Naturschutzrecht eingeleitet, welches für die beiden Jäger in erster Instanz mit einer Verurteilung zu hohen Geldstrafen endete. Der zweijährige Rüde soll eindeutig ein freilebender Wolf gewesen sein. Eine genetische Untersuchung ergab, dass dieses Tier der westpolnisch-sächsischen Population zugerechnet werden kann. Dieses ist wohl der zweite aktuelle Nachweis der Art aus dem niedersächsischen Tiefland. Ein – wahrscheinlich anderes – Exemplar ist aus der Lüneburger Heide bekannt, wo es erstmals im September 2006 bei Unterlüß gesichtet wurde. Der letzte Nachweis gelang am 18. Mai 2007 durch eine Fotografie. Allerdings liegen aus dem Sommer 2009 nach einer zweijährigen Pause wieder neue glaubhafte Hinweise vor.[38][39]

Gesetzlicher Schutz

In Europa ist der Wolf durch drei Richtlinien geschützt:

  • Dem Washingtoner Artenschutzabkommen (CITES, Convention on International Trade in Endangered Species of the Wild Fauna and Flora) vom 3. März 1973 gehören 152 Staaten an. Es stellt Richtlinien für den Handel mit geschützten Tieren und deren Erzeugnissen auf und schränkt die Ein- und Ausfuhr der Tiere oder ihrer Teile (Felle, Schädel, Knochen…) ein. Der Wolf ist hier in Anhang II (gefährdete Tierart) aufgeführt, einige Subpopulationen sind vom Aussterben bedroht und in Anhang I aufgeführt.
  • In der Berner Konvention haben sich 45 Staaten auf die Erhaltung und den Schutz wildlebender Pflanzen und Tiere und ihrer Lebensräume verständigt. Der Wolf ist in Anhang II der Konvention aufgeführt.
  • Die FFH-Richtlinien (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie, 92/43/EWG) wurde 1992 von der EU in Kraft gesetzt und soll europaweit die Ausweisung und Erhaltung von Lebensräumen und Wildtieren regeln. Der Wolf ist hier in Anhang IV aufgeführt, sein Lebensraum in Anhang II. Diese Richtlinie ist von allen EU-Mitgliedsstaaten jeweils in nationales Recht umzusetzen.

Mensch und Wolf

Tamaskan: Einige Haushunde haben eine sichtbare Ähnlichkeit zum Wolf
Wolfsspuren im Sand

Domestizierung

Hauptartikel: Domestizierung (Haushund)

Heute ist nachgewiesen, dass der Haushund vom Wolf abstammt. Wie Wölfe domestiziert wurden, ist unbekannt. Die Verwandtschaft zum Wolf zeigt sich recht deutlich bei einigen Hunderassen; Samojede, Siberian Husky, Alaskan Malamute, Kanaanhund oder der Akita weisen einen ursprünglichen Typ mit spitzem Fang, spitzen Stehohren und quadratischem Körperbau auf; auch andere Rassen wie der Deutsche Schäferhund zeigen noch eine gewisse äußere Ähnlichkeit zum Wolf. Die Annahme, dass diese Rassen daher enger mit dem Wolf verwandt wären als andere, ist jedoch falsch.

Das Lautverhalten der Wolfs- und Schlittenhunde ähnelt dem der Wölfe, sie bellen kaum und wenn, dann nicht anhaltend, statt dessen jaulen und heulen sie in vielen Variationen.

Verhältnis des Menschen zum Wolf

Verehrung

Viele Völker, die von der Jagd lebten (Nordeuropa, Nordamerika), sahen im Wolf einen ihnen ebenbürtigen oder überlegenen Konkurrenten, dessen Ausdauer und Geschick bewundert und begehrt waren. Der Wolf wurde auch als Beschützer oder als übernatürliches Wesen betrachtet und verehrt. Krieger identifizierten sich mit dem Wolf (Therianthropie). Vornamen wie Wolf, Adolf, Wolfgang oder Wolfhard erinnern an die Wertschätzung des Tiers. Verschiedene Teile des Wolfs galten auch in Deutschland als heilkräftig. So sollten Schuhe aus Wolfsfell Knaben zu tapferen Männern erwachsen lassen.

Der Wolf als Feind des Menschen

Da der Wolf auch Nutztiere schlägt, wurde er in der Vergangenheit als Feind angesehen. Ab dem Mittelalter und in der frühen Neuzeit wurde die Beziehung des Menschen zum Wolf in Europa zunehmend einseitig von Angst und Dämonisierung geprägt. Die starke Ausbreitung menschlicher Siedlungs- und Agrarflächen, sowie die offene Viehhaltung, hier vor allem die bis ins 19. Jahrhundert verbreitete Waldweide von Rindern, Schafen, Schweinen und Pferden, führte zu zahlreichen Haustierverlusten durch Wölfe. Auch wenn die angegebenen Verluste in vielen Fällen sicher maßlos übertrieben waren oder durch wildernde Hunde verursacht wurden, dürften die Verluste bei dieser Art der Viehhaltung für die Bauern wirtschaftlich häufig bedeutend gewesen sein. Zu der direkten Nahrungskonkurrenz zwischen Mensch und Wolf gesellte sich im Laufe der Zeit noch die Verurteilung des Wolfes als Jagdkonkurrent.

Berichte und Geschichten über „Wolfsplagen“ und Angriffe auf Menschen (zum Teil mit Todesfolge) finden sich bis in die Neuzeit in zahlreichen schriftlichen Quellen. So wird schon 1197 von einer „Wolfsplage“ an der Mosel berichtet, die angeblich mehrere menschliche Opfer forderte. Noch 1849, also zu einer Zeit, als Wölfe in Mitteleuropa schon weitgehend ausgerottet waren, wurde aus Kottenheim eine „Wolfsplage“ gemeldet, als ein strenger Winter bis Ostern anhielt.

Diese Einstellung zum Wolf führte in West- und Mitteleuropa zu einer beispiellosen Verfolgungskampagne, deren Ziel schließlich, unabhängig von etwaigen Schäden, die völlige Ausrottung des Wolfes war. Der Wolf wurde unter anderem in Großbritannien (letzte Erlegung 1743), Dänemark (1772), Luxemburg (1893)[40] und Deutschland (1904) ausgerottet. In Süd- und Osteuropa wurde dem Wolf (und anderen Großraubtieren) mit erheblich mehr Toleranz begegnet. Auch wenn dort bei verstärkten Schäden an Haustieren Wölfe regional und zeitlich intensiver verfolgt wurden, war dort die völlige Ausrottung nie das Ziel.

Angriffe auf Menschen

Während die Erbeutung von Haustieren durch Wölfe eine gewisse Bedeutung hat, sind Angriffe auf Menschen eher selten. Häufig spielen Tollwuterkrankungen hierbei eine Rolle.[41] In den letzten 50 Jahren wird über 9 Fälle in Europa berichtet, bei denen Menschen durch Wölfe getötet wurden. Bei fünf dieser Fälle konnte bei den Wölfen Tollwut nachgewiesen werden.[42]

In Nordamerika zeigt eine Reihe von Fällen, dass es beim Kontakt von Menschen zu halbzahmen, durch ständige direkte oder indirekte Fütterung an Menschen gewöhnten Wölfen zu Missverständnissen, unbeabsichtigten Provokationen u. ä. mit zum Teil fatalen Folgen kommen kann. In den letzten ca. 30 Jahren sind dort 39 Fälle von gegenüber Menschen aggressiven Wölfen bekannt geworden. In 12 dieser Fälle wurde eine Tollwutinfektion nachgewiesen oder vermutet. In sechs Fällen wurden die Menschen durch Hunde begleitet, vermutlich war hier der Hund Auslöser der Attacke. In 16 Fällen wurden Menschen von nicht mit Tollwut infizierten Wölfen gebissen. Diese Fälle waren durch die Opfer fast ausschließlich provoziert und hätten leicht vermieden werden können. Keine der Bissverletzungen war lebensbedrohlich, aber in sechs Fällen waren die Bissverletzungen ernst („severe“).[43]

In der Türkei gab es zwischen 1995 und 2005 nach Angaben des Gesundheitsministeriums zwei Angriffe von Wölfen auf Menschen. In einem Fall konnte eine Tollwutinfektion des Wolfs nachgewiesen werden, in dem anderen Fall starben zwei der drei gebissenen Personen an Tollwut, aber es konnte nicht nachgewiesen werden, dass es sich bei dem tollwütigen Tier um einen Wolf gehandelt hat.[44]

Wirtschaftliche Nutzung

Wölfe wurden über Jahrhunderte verfolgt und teilweise systematisch ausgerottet; daneben diente der Wolf aber auch als Pelzlieferant. Im 19. Jahrhundert wurden Wölfe vor allem mit Strychnin getötet, indem man ein getötetes Schaf damit imprägnierte und dieses auf die bekannten Wechsel der Wölfe warf. Wolfsfelle wurden für Bekleidungszwecke und in den Wohn- und Schlafstätten verwendet; sie galten umso wertvoller, je weißer sie waren. Die Wolfshaut wurde auch zu Leder gegerbt und zu Handschuhen, Pauken- und Trommelfellen verarbeitet. In den meisten Ländern ist die wirtschaftliche Nutzung des Wolfes heute verboten, obwohl teilweise noch Abschussprämien gezahlt werden.

Der Wolf in Mythos und Literatur

Der Wolf spielt als Motiv in den Mythologien, Sagen und Märchen sowie in der Literatur und Kunst zahlreicher Völker eine zentrale Rolle. Dabei spiegelt sich die ambivalente Einstellung des Menschen gegenüber dem Wolf wider. Einerseits verehrt er ihn als starkes und überlegenes Tier, zum anderen projiziert er auf das aggressive Tier verschiedenartigste Ängste.

Totem-Kultur

In etlichen Kulturen erscheint der Wolf als Totem, etwa bei dem Indianerstamm der Tlingit, bei den Irokesen, bei den Turkmenen und bei den Mongolen. Die Usbeken und die Hunnen leiteten ihre Herkunft vom Wolf ab, ebenso galt die Wölfin als Urmutter der alten Türken.

Bibel

Bereits in der Bibel wird der Wolf mehrfach als das Herdenreißende, gefährliche Tier dargestellt, so etwa in Gen 49,27; Jer 5,6; Joh 10,12. Wenn „der Wolf beim Lamme“ liegt, so bedeutet dies dementsprechend die Verbindung von Ungleichem und wird daher von Jesus Sirach als Gleichnis für den Umgang zwischen Sündern und Gerechten gebraucht, Sir 13,21. Jesaja indes verwendet das utopische Bild als Metapher für den Anbruch des Reiches Gottes, Jes 65,25.

Griechische Mythologie

Die griechische Göttin Hekate, die mit dunkler Hexerei und Zauberei in Verbindung stand, wurde in der bildenden Kunst häufig in der Begleitung von drei Wölfen dargestellt. Der griechische König Lykaon wurde von Zeus in einen Wolf verwandelt.

Die säugende Wölfin

Die Kapitolinische Wölfin mit Romulus und Remus

Die Gründer der Stadt Rom, die Zwillinge Romulus und Remus, sollen von einer Wölfin gesäugt und aufgezogen worden sein. Die Geschichte beruht indes auf einem Missverständnis: Das Wort lupa bedeutet im Lateinischen sowohl „Wölfin“ als auch „Hure“. Mit diesem Wort war ursprünglich Larentia, die leichtlebige hurende Gattin des Hirten Faustulus gemeint, der das Brüderpaar aufgezogen hatte. Vergleichbare Überlieferungen gibt es aus dem indischen Raum; auch die slowakischen Recken Waligor und Wyrwidub sowie der Gründer des altpersischen Reiches, Kyros II., sollen von Wölfen aufgezogen worden sein. Auch das moderne Motiv der Wolfskinder hat hier seine Ursprünge.

Germanische Mythologie

In der germanischen bzw. nordischen Mythologie werden dem Siegesgott Odin neben zwei Raben auch die Wölfe Geri und Freki beigesellt, die als streitlustige und tapfere Tiere den Kampf verfolgen und sich auf die gefallenen Leichen stürzen. Sonne und Mond werden von den Wolfsbrüdern Skoll bzw. Hate gejagt[45]. Beide besitzen noch einen weiteren Bruder namens Managarm, der sich vom Fleisch der Toten ernährt. Der Fenriswolf spielt beim Weltuntergang Ragnarök eine entscheidende Rolle. Er verschlingt zu Beginn der Götterdämmerung den Mond, später Odin. Der Wolf Ysengrin des Mythos besitzt viele Wesensmerkmale des verschlagenen Fuchses. Germanischen Ursprungs ist auch die Figur des Werwolfs, der ungeachtet seines Lebens in der bürgerlichen Gesellschaft zeitweilig Wolfsgestalt annimmt.

Sonstige Kulturen

Den Chinesen galt der Wolf als Symbol für Grausamkeit, Gefräßigkeit und Gier.

Die nordamerikanischen Ureinwohner kennen mit dem Waheela eine Art Geist in der Gestalt eines riesigen Wolfes.

Literatur

In Fabeln antiker Autoren wie Äsop und Phädrus, deren Stoffe später insbesondere Jean de Lafontaine und Gotthold Ephraim Lessing aufgriffen, werden negative menschliche Charaktereigenschaften wie Habgier, Streitlust, Heimtücke und Verschlagenheit auf den Wolf projiziert. In Der Wolf und das Lamm etwa sucht der Wolf mit aller Macht einen Vorwand, um das mit ihm am Fluss trinkende Lamm zu zerreißen. In Löwe, Wolf und Fuchs fällt eine vom Wolf angezettelte Intrige auf ihn zurück. In Der Wolf und der Kranich betrügt er einen hilfsbereiten Vogel um seinen Lohn. In Der Wolf und der Hund steht er als Vertreter des gefährdeten, aber freien Lebens im Gegensatz zum unter dem Joch lebenden Haushund. Bekannt ist auch Der Junge, der Wolf schrie vom Hirtenjungen, der so oft um Hilfe wegen angeblicher Wölfe rief, bis ihm niemand half, als eines Tages wirklich ein Wolf seine Herde riss.

Der Wolf an der Seite Rotkäppchens

Im lateinischen Mittelalter ist der Wolf als Ysengrimus, eingedeutscht Isegrim, Fabelwesen eines Tierepos. Als meist negative, bösartige Figur erscheint er auch in den Märchen. In Grimms Rotkäppchen etwa erschleicht er sich das Vertrauen eines kleinen Mädchens, frisst dann dessen Großmutter und will am Ende auch Rotkäppchen selbst fressen. In Der Wolf und die sieben jungen Geißlein verschafft er sich mit durch Kreide verfälschter Stimme Zutritt zum Haus einer Ziegenfamilie und verschlingt alle deren Kinder bis auf eines. In beiden Fällen werden die Opfer gerettet und der Wolf getötet. Einige Märchen der Gebrüder Grimm (Der Wolf und der Mensch, Der Wolf und der Fuchs, Der Fuchs und die Frau Gevatterin) berichten von weiteren Wölfen, denen ihre Habgier und Aggression teuer zu stehen kommt: Sie werden zu Opfern sowohl der überlegenen Körperkraft des Menschen wie der Schläue von Füchsen. Aus dem angelsächsischen Bereich schließlich stammt das Märchen vom Wolf und den drei Schweinchen.

In der modernen Wolfsliteratur findet sich das Wolfsmotiv insbesondere in Rudyard Kiplings Das Dschungelbuch und bei Jack London (Ruf der Wildnis, White Fang). In Hermann Hesses Roman Steppenwolf schließlich wird das Wolfmotiv als Metapher für die animalische, die triebgesteuerte Seite des einsamen und menschenscheuen Protagonisten Harry Haller benutzt. Ein bekannter Fantasy-Roman von Käthe Recheis trägt den Titel Der weiße Wolf.

Comic und Zeichentrickfilm

Auch in Comics und Zeichentrickfilmen tauchen vielfach Wölfe auf. In der sowjetischen Zeichentrickserie Hase und Wolf spielen ein böser, tollpatschiger Wolf sowie ein guter Hase mit.

Im Disney-Zeichentrickfilm Die drei kleinen Schweinchen will ein schlaksiger, schwarzfelliger Wolf mit bunter Latzhose und Schlapphut die Häuschen der drei Schweinchen umblasen. Bei jenen aus Stroh und Holz gelingt ihm dies, nicht so indes bei dem aus Stein. Unter Aufgreifung des Verkleidungsmotivs aus Rotkäppchen nähert er sich den Schweinchen im Aufzug einer alten Frau. Der Kurzfilm beinhaltete auch den von Frank Churchill geschriebenen berühmt gewordenen Song Who's Afraid of the Big Bad Wolf.

Im Disney-Comic Lil' Bad Wolf versucht ein böser Wolf namens Zeke (deutsch: Ede) erfolglos seinen Jungen nach seinem Bilde zu formen: Stattdessen schließt der Kleine enge Freundschaft mit den kleinen Schweinchen.

Ein weiterer schurkenhafter Vertreter der Gattung tritt im Disney-Film The big bad wolf auf. Er hat auch ein Gastspiel im Mickey-Mouse-Cartoon Mickey's Polo Team von 1936, in dem Disney-Figuren gegen Zeichentrick-Versionen berühmter Schauspieler dieser Zeit Polo spielten.

Zu nennen sind in diesem Zusammenhang auch die Wolfs-Figuren Lupo, Lupinchen und Eusebia aus Rolf Kaukas Serie Fix und Foxi von 1953.

Auch in der auf Runer Jonssens Büchern beruhenden Zeichentrickserie Wickie und die starken Männer von 1974 kommen häufig Wölfe vor, ausgehungerte Tiere von grotesk-zottiger Magerkeit, die den ängstlichen Wikingerjungen Wickie jagen.

Literatur

Über angebliche Wolfsplagen
  • Walter Lung: Kottenheim – ein Dorf und seine Landschaft. Louis Schreder, Mayen 1962
  • Nikolaus Kyll: Zur Trierer Wolfsprozession.. Landeskundliche Vierteljahrblätter. Trier 7.1961, H. 1, S. 16 ff. ISSN 0458-6905
  • Heinrich Strangmeier: Wolfsplagen und Wolfsjagden in Hilden und anderswo. Eine Sammlung von Quellen und Beiträgen zum Thema. Peters, Hilden 1977

Einzelnachweise

  1. H. Okarma 1997: S. 11 ff.
  2. A wolf's dark pelt is a gift from the dogs. NewScientist, abgerufen am 9. April 2009.
  3. H. Okarma 1997: S. 11-12 und dort zitierte Literatur
  4. Dorit Urd Feddersen-Petersen: Ausdrucksverhalten beim Hund. Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co. KG, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-440-09863-9.
  5. Dinesh K. Sharma, Jesus E. Maldonado, Yadrendradev V. Jhala and Robert C. Fleischer: Ancient wolf lineages in India. Proc. R. Soc. Lond. B 2004 271, S1-S4
  6. R. K. Aggarwal 1 , T. Kivisild 2 , J. Ramadevi 1 and L. Singh: Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, Volume 45 Issue 2, Pages 163 - 172 (2007)
  7. R. K. Aggarwal 1 , T. Kivisild 2 , J. Ramadevi 1 and L. Singh: Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, Volume 45 Issue 2, Pages 163 - 172 (2007)
  8. Eli Knispel Rueness, Maria Gulbrandsen Asmyhr, Claudio Sillero-Zubiri, David W. Macdonald, Afework Bekele, Anagaw Atickem, Nils Chr. Stenseth: The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster Is Not a Golden Jackal and Is Not Endemic to Egypt. PLoS ONE, Volume 6, Issue 1, 2011 (pp. 1-5) online
  9. Ilka Reinhardt, Gesa Kluth: Leben mit Wölfen, Leitfaden für den Umgang mit einer konfliktträchtigen Tierart in Deutschland. BfN-Skripten Band 201, 2007: S. 18
  10. a b Jedrzejewski W, Schmidt K, Theuerkauf J, Jedrzejewska B, Okarma H: Daily movements and territory use by radio-collared wolves (Canis lupus) in Bialowieza Primeval Forest in Poland. Can. J. Zool. 79, 2001: S. 1993-2004
  11. Wölfe: Isegrim Fischt Frischen Fisch. In: bild der wissenschaft, 12/2008. Konradin Medien GmbH, Leinfelden-Echterdingen. ISSN 0006-2375.
  12. H. Okarma 1997: S. 46 ff. und dort zitierte Literatur
  13. H. Okarma 1997: S. 50 und dort zitierte Literatur
  14. H. Okarma 1997: S. 91 ff. und dort zitierte Literatur
  15. Wildbiologische Gesellschaft München e. V. (Hrsg.): Wer war es? Raubtierrisse erkennen und dokumentieren. Broschüre, München 1997: S. 32-33
  16. H. Okarma 1997: S. 35-37
  17. H. Okarma 1997: S. 37-43
  18. www.wissenschaft.de: Zu enge Familienbande unter skandinavischen Wölfen
  19. Rovdjurscentret De 5 Stora (schwedisch)
  20. Der Wolf ist in Kärnten "zu Besuch" im ORF vom 3. Juli 2007 abgerufen am 31. Oktober 2010
  21. Der Wolf kommt - und Österreich ist schlecht vorbereitet im Standard vom 10. August 2010 abgerufen am 28. Oktober 2010
  22. Ein Wolf macht Puchberg unsicher auf ORF vom 28. Oktober 2010 abgerufen am 28. Oktober 2010
  23. "Wölfe sind ein Kompliment an die Landschaft" - Gespräch mit Wolf-Experten Heinrich Dungler
  24. Portada Quercus nº 302 / Abril 2011 (spanisch). Website quercus.es. Abgerufen am 10. August 2011.
  25. Th. Schmidt: Jubelschrift zur vierhundertjährigen Stiftungsfeier der Universität Greifswald. Zur naturgeschichtlichen Statistik der in Pommern ausgerotteten Säugetiere. Stettin 1856, S. 27-100.
  26. Verband Deutscher Zoodirektoren - Wolf . Website des Verbands Deutscher Zoodirektoren. Abgerufen am 10. August 2011.
  27. Wolfsbüro Lausitz - Bestand in der Lausitz - [1]
  28. Volksstimme-Artikel Erste Daten zum Wolfs-Telemetrieprojekt
  29. Naturschutzbund Deutschland e.V. - Nachweis über neue Wolfsfamilie in der Lausitz
  30. Frankfurter Rundschau-Online: Der Wolf ist tot (14. April 2011)
  31. NABU.de (11. Januar 2011): Hessischer Wolf stammt aus den Alpen
  32. Bayerns Wolf: Ist er längst abgeschossen? (21. April 2011)
  33. taz-Artikel „Wölfen soll es an den Pelz gehen“
  34. Wolfsbüro Lausitz - Dritter Jungwolf besendert
  35. Wolfsbüro Lausitz - Wolf "Alan" an der Grenze zu Weißrussland
  36. Wolfsbüro Lausitz - Zweiter Wolf in der Lausitz mit Halsbandsender
  37. Wolfsbüro Lausitz - Junger Wolf kehrt zum Rudel zurück
  38. Wolfskonzept Niedersachsen
  39. Wolfsrüde im Wendland erschossen, Artikel bei nabu.de
  40. Siehe S. 372: J.A. Massard: Wölfe in Luxemburg. In: Lëtzebuerger Almanach 1987, Luxemburg: 353-374. Siehe auch: J.A. Massard: Zum hundertsten Jahrestag der ersten Tollwutimpfung (II): Von Hunden und Wölfen. Tageblatt 1985, Nr. 159 (13. Jul.): 9.
  41. The fear of wolfes: A review on wolf attacks on humans, John D. C. Linell, Norsk institutt for naturforskning, 2002 (aufgerufen am 7. September 2011)
  42. Die Wölfe sind zurück - auf bmu.de (abgerufen am 7. September 2011)
  43. McNay M. E.: A case history of Wolf - Human encounters in Alaska and Canada. Wildlife Technical Bulletin, 2002
  44. Senem Tuğ: Conflicts between humans and wolf: a study in Bozdağ, Konya province, Turkey. 2005, S. 36 (online).
  45. Gylfagynning 12.

Weblinks

Wiktionary Wiktionary: Wolf – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Canis lupus – Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien
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