Beta-Oxidation
Damit die an Carnitin gebundene Fettsäure (Acylcarnitin) vom Intermembranraum in die Mitochondrienmatrix gelangen kann, wird eine Translokase benötigt. Die Carnitin- Acyltransferase I (auch als Carnitin-Palmitoyltransferase I bekannt) ist an der äußeren Mitochondrienmembran, die Carntin-Acyltransferase II (oder Carnitin- Palmitolytransferase II) an der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert. Die Größenverhältnisse in der Abbildung sind nicht maßstabsgerecht.

Als β-Oxidation bezeichnet man den biochemischen Abbaumechanismus der Fettsäuren. Die Bezeichnung bezieht sich auf die ersten drei Reaktionsschritte, bei denen eine Oxidation am Beta-C-Atom (Cβ) stattfindet.

Die β-Oxidation wurde schon 1904 von Franz Knoop in Freiburg entdeckt. Erst 50 Jahre später indes wurde der genaue Mechanismus dieses Stoffwechselweges aufgeklärt. Die β-Oxidation erfolgt bei tierischen Zellen in den Mitochondrien, bei Pflanzlichen Zellen in den Peroxisomen.

Inhaltsverzeichnis

Schrittweiser Abbau

Der Abbau der Fettsäuren erfolgt, wie auch der Aufbau, schrittweise. Dies geschieht in einer sich wiederholenden Abfolge von 4 Einzelreaktionen.

Aktivierung

Bevor die β-Oxidation stattfinden kann, muss die abzubauende Fettsäure zunächst an das Coenzym A gebunden werden, dies geschieht im Cytoplasma. Im ersten Schritt der Aktivierung wird ATP zu AMP und Pyrophosphat gespalten, welches durch eine Pyrophosphatase weiter in Orthophosphat gespalten wird. AMP reagiert im darauf folgenden Schritt mit der Fettsäure zu Acyl-Adenylat. Im weiteren Reaktionsschritt kann die Fettsäure unter Abspaltung des AMP durch die frei werdende Energie mit dem Coenzym A verestert werden. Die so aktivierte Form der Fettsäure nennt man Acyl-CoA. Beide Reaktionen werden von einer von mehreren Fettsäure-CoA-Ligasen katalysiert.

Die folgenden Reaktionen finden in der Mitochondrienmatrix statt. Langkettige Fettsäuren können nicht selbstständig vom Cytoplasma durch die Mitochondrienmembranen diffundieren und werden daher, an Carnitin gebunden, in Form von Acyl-Carnitin, dorthin transportiert.

Abbau an der inneren Mitochondrienmembran

Nun beginnt der eigentliche Abbau:

1)
An dem Acyl-CoA wird durch das Enzym Acyl-CoA-Dehydrogenase zwischen Kohlenstoffatom 2 (Cα) und 3 (Cβ) eine trans-Doppelbindung geknüpft. Dabei wird ein FAD zu FADH2 reduziert.
2)
Durch die Enoyl-CoA-Hydratase wird stereospezifisch Wasser an die neu entstandene Doppelbindung addiert. Es entsteht hierdurch L-3-Hydroxyacyl-CoA (auch: L-β-Hydroxyacyl-CoA).
3)
In der nächsten Reaktion wird die C3-Hydroxylgruppe durch L-3-Hydroxylacyl-CoA-Dehydrogenase (auch: β-Hydroxylacyl-CoA-Dehydrogenase) zu einer Ketofunktion oxidiert. Dabei wird ein NAD+ zu NADH + H+ reduziert. Dieser Schritt ist der namensgebende für den gesamten Mechanismus.
4)
Unter Aufnahme eines Coenzym A spaltet das Enzym Thiolase Acetyl-CoA (aktivierte Essigsäure) ab, und ein um zwei Kohlenstoffatome verkürztes Fettsäuremolekül (in Form von Acyl-CoA) bleibt zurück, welches wieder dem ersten Schritt zugeführt werden kann.
Diese Reaktionsabfolge wiederholt sich so lange, bis zum Schluss zwei Acetyl-CoA übrigbleiben.

Das gebildete Acetyl-CoA kann zum weiteren Abbau in den Citrat-Zyklus einfließen oder zur Synthese von Ketokörpern dienen. FADH2 und NADH/H+ werden der Atmungskette zugeführt. Dort können daraus, durch Elektronentransportphosphorylierung, ATP regeneriert werden (1,5 im Fall von FADH2 und 2,5 aus NADH/H+).

Mittels der „normalen“ β-Oxidation lassen sich nur gesättigte Fettsäuren abbauen. Zum Abbau ungesättigter Fettsäuren sind weiterhin die Enzyme cis-Δ3-Enoyl-CoA-Isomerase und 2,4 Dienoyl-CoA-Reduktase vonnöten. Ein Sonderfall stellt die α-Oxidation dar, über die Phytansäure in Säugetieren abgebaut werden kann.

Der Abbau von Fettsäuren ist eine Reaktionsfolge, bei der sehr viel für den Körper nutzbare Energie frei wird. Bei einem vollständigem Abbau von einem Molekül Palmitat (durch β-Oxidation, Citrat-Zyklus und Atmungskette) werden etwa 98 bis 106 Moleküle ATP gebildet. Im Vergleich dazu entstehen bei dem Abbau von einem Molekül Glucose im statistischen Mittel nur etwa 30 Moleküle ATP.

Literatur

  • Biochemie, Berg/Tymoczko/Stryer, 5. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag GmbH Heidelberg 2003, ISBN 3827413036

Siehe auch

Weblinks


Wikimedia Foundation.

Schlagen Sie auch in anderen Wörterbüchern nach:

  • Beta oxidation — is the process by which fatty acids, in the form of Acyl CoA molecules, are broken down in mitochondria and/or in peroxisomes to generate Acetyl CoA, the entry molecule for the Krebs Cycle. Activation of fatty acidsFree fatty acids can penetrate… …   Wikipedia

  • beta oxidation — oxidation of a fatty acid at the beta carbon atom, the second carbon from the carboxyl group, with the result that the two end carbons are split off as acetic acid (acetyl coenzyme A) and with the formation of a fatty acid containing two fewer… …   Medical dictionary

  • beta-oxidation — /bay teuh ok si day sheuhn/ or, esp. Brit., /bee /, n. Biochem. a process by which fatty acids are degraded, involving oxidation of the beta carbons and removal of successive two carbon fragments from the fatty acid. [1930 35] * * * …   Universalium

  • beta-oxidation — ¦ ̷ ̷  ̷ ̷ ˌ ̷ ̷  ̷ ̷ ¦ ̷ ̷  ̷ ̷ noun : stepwise catabolism of fatty acids in which two carbon fragments are successively removed from the carboxyl end of the chain * * * /bay teuh ok si day sheuhn/ or, esp. Brit., /bee /, n. Biochem. a process… …   Useful english dictionary

  • beta-oxidation — (= b oxidation) The process whereby fatty acids are degraded in steps, losing 2 carbons as (acetyl) CoA. Involves CoA ester formation, desaturation, hydroxylation and oxidation before each cleavage …   Dictionary of molecular biology

  • beta-oxidation — noun Date: circa 1935 stepwise catabolism of fatty acids in which two carbon fragments are successively removed from the carboxyl end of the chain …   New Collegiate Dictionary

  • beta-oxidation — be·ta ox·i·da·tion bāt ə .äk sə dā shən, chiefly Brit bē tə n stepwise catabolism of fatty acids in which two carbon fragments are successively removed from the carboxyl end of the chain …   Medical dictionary

  • beta-oxidation — /ˌbitə ɒksəˈdeɪʃən/ (say .beetuh oksuh dayshuhn) noun the first step in the enzymic process whereby fatty acids are broken down to two carbon atoms at a time starting from the carboxyl group; used for energy production …   Australian English dictionary

  • Beta-Hydroxyethylbenzen — Strukturformel Allgemeines Name 2 Phenylethanol Andere Namen Phenethylalkohol 2 Phenylethylalkoho …   Deutsch Wikipedia

  • Béta-aminopropionitrile — Lathyrisme Le lathyrisme est une maladie provoquée par la consommation de pois du genre Lathyrus (auquel appartient le pois de senteur), notamment l espèce Lathyrus sativus (gesse commune ou pois carré, Grass pea en anglais, Khesari Dhal ou… …   Wikipédia en Français

Share the article and excerpts

Direct link
Do a right-click on the link above
and select “Copy Link”