Bilatersalsymmetrische Tiere
Bilateria
Scherengarnele (Stenopus hispidus)

Scherengarnele (Stenopus hispidus)

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
Reich: Tiere (Animalia)
Unterreich: Vielzellige Tiere (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
Wissenschaftlicher Name
Bilateria
Hatschek, 1888

Die Bilateria oder Zweiseitentiere sind die bilateralsymmetrisch gebauten triploblastischen Gewebetiere (Eumetazoa). Der wissenschaftliche Name des Taxons ist von lateinisch bi und latus abgeleitet und bedeutet „Zweiseitige“.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

Die Bilateria zeigen wenigstens im Larvenstadium Bilateralsymmetrie, das heißt, die linke Körperhälfte ist spiegelbildlich zur rechten Körperhälfte aufgebaut. Es sind keine weiteren Körperhälften symmetrisch zueinander. Im Erwachsenenstadium können einzelne Organe nicht symmetrisch ausgebildet sein, zum Beispiel die Leber des Menschen oder die Vorderscheren der Winkerkrabben. Die erwachsenen Stachelhäuter sind sekundär radiärsymmetrisch.

Alle Bilateria verfügen ursprünglich über ein Vorder- und ein Hinterende sowie einen Mund. Im Verlauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung können diese Merkmale aber reduziert worden sein, beispielsweise bei Parasiten. Die Hauptachse des Körpers verläuft durch das Vorder- und das Hinterende. Bei einigen Gruppen der Bilateria ist diese ursprüngliche Bewegungsrichtung jedoch abgeändert, zum Beispiel schwimmen Tintenfische morphologisch gesehen nach oben oder unten.

Die erwachsenen Bilateria leben überwiegend solitär und frei beweglich. Die Hauptachse liegt meist in der Fortbewegungsrichtung. Sie suchen meist aktiv nach Nahrung, wobei die Entwicklung eines Kopfabschnittes mit einem übergeordneten Teil des Nervensystems, also einem Cerebralganglion oder Gehirn eine wesentliche Rolle spielt. Dieses als Cephalisation bezeichnete Ereignis ist während der Evolution in verschiedenen Linien der Bilateria aufgetreten.

Meist ist während der Bewegung eine bestimmte Körperseite zum Boden gerichtet. Diese wird als Bauch- oder Ventralseite bezeichnet. Sie weist entsprechende Strukturen zur Bewegung des Körpers, wie Kriechsohlen oder Extremitäten auf. Der Ventralseite entgegengesetzt liegt die Dorsalseite. Die Sagittalebene liegt in rechtem Winkel zur Dorsoventralebene, also von rechts nach links durch den Körper.

Sessile und in Kolonien lebende Lebensformen sind in wenigen Gruppen der Bilateria vertreten, zum Beispiel bei Kamptozoa und Bryozoa. Diese haben zudem eine mit dieser Lebensweise verbundene filtrierende Nahrungsaufnahme.

Ein weiteres, für alle Bilateria charakteristisches Merkmal ist das dritte Keimblatt (Mesoderm), das während der Gastrulation angelegt wird und sich zwischen die beiden primären Keimblätter Ektoderm und Entoderm schiebt. Es ist meist mesentodermaler Herkunft, es wird also vom Entoderm gebildet. Aus dem Mesoderm wird die Muskulatur, das Bindegewebe und das Epithel um die sekundäre Leibeshöhle Coelom gebildet.

Systematik

Die Systematik der Bilateria ist von Hypothesenbildung und Kontroversen geprägt. Die Tatsache, dass der Urmund, also der Blastoporus der Gastrula zum endgültigen Mund oder zum After wird, hat zur klassischen Unterscheidung von Urmündern (Protostomia) und Neumündern (Deuterostomia) geführt. Nur die Neumünder lassen sich durch die eindeutige Apomorphie der Neubildung des Mundes, der auf der Ventralseite des Embryos neu durchbricht, der Entstehung und Lage des Nervensystem und weiterer weiterentwickelter Merkmale als Monophylum klären.

Durch neue morphologische und molekulargenetische Untersuchungen hat die phylogenetische Großgliederung der Bilateria starke, jedoch kontrovers diskutierte Neuordnungen erfahren.

Systematik auf Grundlage morphologischer Daten

Die Monophylie der beiden großen Gruppen Spiralia und Deuterostomia ist gut begründet. Die Spiralia haben das sehr spezifische Muster der Spiralfurchung als Apomorphie. Die dritte Große Gruppe der Tentaculata ist dagegen weder monophyletisch, noch ihre Position in der innerhalb der Bilateria frei von Widersprüchen. Traditionell werden sie wegen Ähnlichkeiten in der Entwicklung des Coeloms in die Nähe der Deuterostomia gestellt und mit diesen zu den Radialia vereinigt, deren gemeinsames Merkmal die Radiärfurchung ist. Ebenfalls traditionell ist die Zusammenfassung der Arthropoda und Annelida zu den Artikulata. Gemeinsames Merkmal beider Gruppen ist die homonome Segmentierung, also die Einteilung des Körpers in gleichartige Abschnitte.

 
 
 
Chordata
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Hemichordata
 
 
Deuterostomia
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Echinodermata
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Chaetognatha
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Brachiopoda
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Phoronida
 
 
Tentaculata
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bryozoa
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nematoda
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nematomorpha
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Priapulida
 
 
Cycloneuralia
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Kinorhyncha
 
 
 
 
Nemathelminthes
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Loricifera
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gastrotricha
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nemertini
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sipunculida
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Kamptozoa
 
 
Trochozoa
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mollusca
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Annelida
 
 
Articulata
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Arthropoda
 
 
 
 
Spiralia
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Acanthocephala
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rotatoria
 
 
Gnathifera
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gnathostomulida
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Plathelminthes
 
 
 
 
 
 


Systematik auf Grundlage molekularer Daten

Auf Grundlage molekulargenetischer Vergleiche der 18S-rDNA, also dem eigenständigen DNA-Abschnittes der Ribosomen, der ihre kleine Untereinheit kodiert, wurde eine größtenteils neue Gliederung der Bilateria vorgeschlagen. [1][2]

Die Gruppen Tentakulata und Artikulata wurden aufgelöst. Die Tentakulata wurden mit den Trochozoen zur neuen Großgruppe der Lophotrochozoa vereinigt. Widersprüchlich ist dabei jedoch, dass die drei Gruppen der ehemaligen Tentakulata, die Brachiopoda, Phoronida und Bryozoa, keine Spiralfurchung wie der Rest der Lophotrochozoa aufweisen. Die Spiralfurchung müsste also wegen der entfernten Lage der Bryozoa und dem Rest der Tentakulata in zwei Fällen sekundär reduziert worden sein, mit gleichzeitiger Rückkehr zur Radiärfurchung.

Die Arthropoda wurden mit den Cycloneuralia zur neuen Gruppe der Ecdysozoa (Häutungstiere), deren gemeinsames Merkmal die durch Ecdysteroide gesteuerte Häutung der mehrschichtigen Epidermis ist. Die Arthropoda weisen superfizielle Furchung statt der Spiralfurchung der restlichen Ecdysozoa auf, jedoch wird angenommen, dass diese sich aus der Spiralfurchung entwickelt haben könnte. In der schon weitläufig anerkannten Gruppe der Ecdysozoa werden die beiden Modellorganismen Caenorhabditis elegans (Nematoda) und Drosophila melanogaster (Arthropoda) als nah verwandt betrachtet.

Die beiden neuen Großgruppen der Lophotrochozoa und Ecdysozoa lassen sich nur schwer an Hand morphologischer Kriterien begründen. In den meisten aktuellen Lehrbüchern findet daher noch die alte, auf morphologischen Kriterien begründete Systematik Anwendung.

 
 
 
Chordata
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Hemichordata
 
 
Deuterostomia
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Echinodermata
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Chaetognatha
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Arthropoda
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nematoda
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nematomorpha
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ecdysozoa
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Priapulida
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Kinorhyncha
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Loricifera
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Brachiopoda
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Phoronida
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mollusca
 
 
 
 
Protostomia
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Annelida
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sipunculida
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nemertini
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Kamptozoa
 
 
Lophotrochozoa
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Plathelminthes
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gastrotricha
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Acantocephala
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
„Rotatoria“
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gnathostomulida
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bryozoa
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Externe Systematik

Im Gegensatz zu den Bilateria sind die Hohltiere primär radiärsymmetrisch gebaut. Die Schwämme oder (Porifera) weisen zumeist keine Symmetrie auf. Aufgrund des Spermienaufbaus sowie der Organisation der Muskelzellen werden die Bilateria in der Phylogenetik mit den Rippenquallen (Ctenophora) als Taxon Acrosomata zusammengefasst.

Siehe auch

Quellen

Einzelnachweise

  1. Aguinaldo, A. M. A.;Turbeville, J. M.; Linford, L. S.; Rivera, M. C.; Garey, J. R.; Raff, R. A.; Lake, J. A. (1997): Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387, S. 489-493 [1]
  2. K. M. Halanych (2004): The New View of Animal Phylogeny. Annual Reviews 35, S 229-256 [2]

Literatur

  • Wehner, R.; Gehring, W.: Zoologie. 24., vollst. überarb. Aufl. Georg Thieme Verlag, New York, 2007 ISBN 978-3-13-367424-9
  • Westheide, W.; Rieger, R.: Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007 ISBN 3-8274-1575-6

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