Blattstand
Die Blätter der Sonnenblume sind wechselständig angeordnet
Der Schwalbenwurz-Enzian mit kreuzgegenständigen Blätter.
Der Tannenwedel besitzt eine quirlständige Blattanordnung
Der Mittlere Wegerich hat nur grundständige Blätter

Phyllotaxis ist die Lehre der Blattstellung von Pflanzen.

Blätter sind am Stängel nicht regellos angeordnet. Ihre Anordnung folgt vielmehr bestimmten Regeln. Obwohl bereits Leonardo da Vinci in seinen Tagebüchern auf diese Tatsache hingewiesen hat, gilt der Botaniker Karl Friedrich Schimper als derjenige, der die dahinter stehenden Gesetzmäßigkeiten mathematisch begründet hat.

Durch seine Arbeiten wurde um 1830 eine eigene Disziplin, die Lehre von der Blattstellung (auch Blattstand oder Phyllotaxis), begründet. Mehrere, noch heute verwendete Begriffe des Fachgebiets, so Divergenz, Cyclus, Orthostiche und Parastiche wurden von Schimper geprägt. Alexander Braun, der ebenfalls auf dem Gebiet Pionierarbeit leistete, wurde durch Schimper zu seinen Forschungen angeregt. Wegen Brauns Entdeckungen wird oft von der Schimper-Braunschen Blattstellungslehre gesprochen.

Inhaltsverzeichnis

Grundtypen

  • wechselständig: Hierbei stehen die Blätter einzeln entlang der Sprossachse, d. h. keines steht mit einem anderen auf gleicher Höhe.
  • gegenständig: Die Blätter stehen jeweils zu zweit, und zwar gegenüber, entlang der Sprossachse. Meistens tritt dann folgender Fall ein:
    • kreuzgegenständig (dekussiert): Je zwei am Stängel aufeinander folgende Blattpaare stehen rechtwinklig zueinander.
  • zweizeilig (distich): Die Blätter stehen jeweils an der gegenüberliegenden Seite des Stängels, so dass sich zwei Blattreihen bilden, es gibt ein Blatt pro Nodus.
  • schraubig (dispers): Die Blätter stehen weder in 90° noch in 180°, sondern in einem anderen, aber festen Winkel zueinander. Die Nodi bilden eine Schraubenlinie.
  • wirtel- oder quirlständig: Es entspringen immer mehr als zwei Blätter auf gleicher Höhe am Spross.
  • rosettig: Durch reduziertes Längenwachstum des Stängels kann es vorkommen, dass viele Blätter ungefähr auf derselben Höhe sitzen. Man spricht in diesem Fall von einer Blattrosette. Häufig befindet sich eine Blattrosette am Stängelende. Noch häufiger ist aber folgender Fall:
    • grundständig: Die Blattrosette befindet sich kurz über oder unter der Bodenoberfläche, so dass alle Blätter scheinbar dem Boden entspringen. Bei vielen Pflanzen haben diese sogenannten Grundblätter eine andere Form als die Stängelblätter.

Wenn man an einem Stängel mit wechselständigen Blättern derart von unten nach oben fortschreitet, dass man alle Blätter, wie sie nach aufwärts aufeinander folgen, berührt, so beschreibt man eine den Stängel umwindende Spirallinie, die so genannte Grundspirale. Hierbei ergibt sich die Eigentümlichkeit, dass das Stück der Stängelperipherie, welches man mit der Spirale umlaufen muss, um von einem Blatt zum nächsten zu gelangen, bei sämtlichen Blättern des Stängels gleichgroß ist. Dieses Bogenstück heißt die Divergenz der Blätter; sie lässt sich in Bruchteilen der Stängelperipherie ausdrücken, also als Zahl zwischen 0 und 1.

Bei einigen Pflanzen sind diese Brüche rationale Teile der Peripherie, woraus folgt, dass jedes Mal nach einer bestimmten Anzahl von Blättern ein Blatt wieder genau über dem Ausgangsblatt steht. Wenn man bei einer Blattstellung mit einer Divergenz von 2/5 in der Spirale vom Blatt 1 aufsteigt, so ist Blatt 6 das erste, das wieder senkrecht über dem Ausgangsblatt steht. Ebenso steht Blatt 7 über Blatt 2, Blatt 8 über Blatt 3 usw. Es lassen sich also in diesen Fällen die Blätter, die seitlich an einem Stängel sitzen, durch eine Anzahl gerader Linien verbinden, die man Blattzeilen (Orthostichen) nennt. Man kann daher die Blattstellung auch als zweizeilige, dreizeilige, fünfzeilige etc. bezeichnen. Der Teil der Grundspirale, den man zurücklegen muss, um von einem Ausgangsblatt bis zum nächsten senkrecht darüber stehenden Blatt zu gelangen, heißt ein Zyklus.

Bei quirlständigen Blättern gruppieren sich die einzelnen Glieder des Quirls in gleichen Abständen voneinander um den Stängel. Wenn Quirle aufeinander folgen, stehen in der Regel die Blätter des nächsten Quirls über der Mitte der Zwischenräume zwischen denen des vorhergehenden, d.h., der erste und der dritte Quirl sind untereinander gleichgestellt.

Goldener Schnitt

Goldener Schnitt im Blattstand

Bei Pflanzen hat man festgestellt, dass primitive Arten eine Divergenz (Winkel zwischen drei aufeinanderfolgenden Blättern der Grundspirale, siehe nebenstehende Abbildung) besitzen, die dem Goldenen Schnitt entspricht.

Es gibt im Wesentlichen zwei Theorien, weshalb dies bei Pflanzen so ist:

  • Die Blätter nehmen viel Platz ein und verdrängen andere Arten
  • Die Zuckerlösung, die durch Photosynthese produziert wird, wird gleichmäßig auf fast alle Leitbündel des Phloems verteilt, da die Blätter genau über einem anderen in den Zweig münden.

Steuerung über Hormone

Das primäre Wachstum der Pflanze findet im apicalen Meristem statt (sogenannter Apex, auch Knospe). Der Apex dreht sich während des Wachstums ständig um die eigene Achse; dabei werden immer Blattprimordien gebildet, d.h. Stellen, an deren sich später die Blätter bilden. Durch die Drehung des Apex - im Diagramm dargestellt - wird dafür gesorgt, dass sich die Blätter (von oben betrachtet) immer an einer anderen Stelle befinden.

Die Ursache der gleichen Winkel zwischen den Blattprimordien vermutet man in einem Hormon, das der Apex ausscheide und das die Bildung eines Blattprimordiums verhindere. Erst wenn sich durch die Entfernung zum Apex die Konzentration des Hormons unter ein gewisses Maß gesenkt habe, könne sich demzufolge ein Blattprimordium bilden (sogenannte Inhibition). Eine genügende Entfernung komme zustande, indem der Apex nach oben wächst.

Bis jetzt konnte noch kein phyllotaktisch wirksames Hormon gefunden und so die plausible Erklärung der Steuerung über ein Hormon (wie Auxin) nicht bestätigt werden.

Blütenblätter

Da Blütenblätter Sonderbildungen der normalen Blätter sind, findet man die Grundanordnungen der Phyllotaxis, manchmal mit Verwachsungen der Einzelblätter, auch bei den Blüten selbst sowie in den Blütenständen.

Siehe auch

Literatur

  • Didier Reinhard u. A.: Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. In: Nature 426, 2003, S. 255-260

Weblinks


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