Myxogastria

Myxogastria
Trichia-Art
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eucaryota) ohne Rang: Amoebozoa Klasse: Schleimpilze (Eumycetozoa) Unterklasse: Myxogastria
Wissenschaftlicher Name
Myxogastria
L. Olive

Die Myxogastria, meist als Myxomyceten bezeichnet, sind eine der drei Unterklassen der Schleimpilze. Mit rund 900 Arten in fast 60 Gattungen umfassen sie den größten Teil der Schleimpilze.

Myxogastria durchlaufen im Laufe ihres Lebens mehrere, morphologisch extrem verschiedene Stadien. Ihr jeweiliges Erscheinungsbild ist untrennbar mit ihrem Lebenszyklus verbunden.

Merkmale und Lebenszyklus

Grob lässt sich der Lebenszyklus der Myxogastria in drei Phasen unterteilen, nämlich eine einzellige, einkernige Phase, dann das Stadium als amorphes, vielkerniges Plasmodium sowie die abschließende reproduktive Phase mit der Ausbildung des Fruchtkörpers, der sogenannten Fruktifikation.

Eine Zelle - ein Kern

Spore

Mit Myxogastria-Sporen übersäte Assel

Die Sporen sind meist rund und messen zwischen 5 und 20, selten bis 24 Mikrometer im Durchmesser. Ihre Oberfläche ist üblicherweise netzartig, gratig, warzig bis stachelig skulpturiert, nur sehr selten sind sie glatt. Durch die Skulpturierung entsteht zugleich die wahrgenommene Färbung der Sporenmasse, die Sporen sind eigentlich nicht pigmentiert. Bei einigen Arten (besonders bei Arten der Gattung Badhamia) bilden die Sporen Klumpen. Die „Farbe“ der Sporen, ihre Form, die Skulpturierung sowie der Durchmesser sind wichtige Merkmale zur Bestimmung. ^[1]

Die Sporen werden vor allem durch Wind, seltener durch Insekten oder Regen, verbreitet. Entscheidende Faktoren für die Keimung sind vor allem Feuchtigkeit und Temperatur, welche Faktoren darüber hinaus eine Rolle spielen, ist unklar. Die Sporen bleiben meist mehrere Jahre lang keimfähig, einzelne Sporen von Herbarmaterial keimten sogar noch nach 75 Jahren. Bei der Keimung öffnen sich die Sporenhüllen entweder entlang spezieller Keimporen oder Keimspalten oder reißen unregelmäßig auf und geben dann ein bis vier Protoplasten frei. ^[1]

Myxamöbe und Myxoflagellat

Bei sexuellen Arten keimen die haploiden, gametischen Amoeboflagellaten in Protoplasten als trophisches Stadium ^[2]. In diesem können sie sowohl als geißellose Myxamöben wie als begeißelte Myxoflagellaten auftreten, abhängig von den jeweiligen Umweltbedingungen. Ist die Umgebung eher trocken, bilden sich aus ihnen Myxamöben, die sich amöboid auf dem Substrat kriechend fortbewegen. In eher feuchter bis nasser Umgebung hingegen entstehen mit den Myxoflagellaten begeißelte Zellen, die im Wasser schwimmen. Diese weisen fast immer zwei Geißeln auf, diese dienen nicht allein der Fortbewegung, sondern auch dem Herbeistrudeln von Nahrung. ^[1]

Verändern sich die Bedingungen, so können die Zellen in den jeweils anderen Zustand wechseln. In diesem Stadium ernähren sich Myxogastria von Bakterien und Pilzsporen sowie wahrscheinlich auch gelösten Stoffen. Eine Vermehrung erfolgt vegetativ per Zellteilung. ^[1]

Wenn sich in dieser Phase die Umweltbedingungen nachteilig verändern (z.B. extreme Temperaturen, starke Trockenheit oder Nahrungsmangel), können Myxogastria in ein ausgesprochen langlebiges, dünnschaliges^[2] Überdauerungsstadium wechseln, die sogenannte Mikrozyste, aus der sie bei verbesserten Bedingungen wieder zurückkehrt in das aktive Stadium. ^[3]

Zygotenbildung

Bei sexuellen Arten entwickelt sich das Plasmodium aus einer Zygote, bei apomiktischen Arten direkt aus den Amoeboflagellaten ^[2]. Treffen in diesem Stadium bei sexuellen Arten zwei Zellen gleicher Art aufeinander, verschmelzen Protoplasmen und Zellkerne miteinander zu einer diploiden Zygote, der Urform des Plasmodiums. Sowohl Heterothallie als auch Apogamie kommen vor, häufig bei gleichen Arten ^[1]. Falls die Ausgangszellen noch begeißelt waren, wechselt die Zygote ihre Gestalt zuvor von der begeißelten Form zur Myxamöbe. ^[3]

Plasmodium

Plasmodium eines Myxogastria verzehrt einen Baumpilz

Dieses Plasmodium nimmt in der kommenden Zeit soviel Nährstoffe per Phagozytose (Bakterien und kleine Partikel organischen Materials) auf wie möglich. Sie ermöglichen der Zelle ein enormes Wachstum und ein vielfaches Teilen des Zellkerns, so dass die Zelle bald mit bloßem Auge sichtbar ist, eine Fläche - je nach Art - von bis zu einem Quadratmeter einnehmen kann. Myxogastria-Arten besitzen in ihrem trophischen Stadium als Plasmodium stets zahlreiche Zellkerne, bei den kleinen, nichtgeäderten Protoplasmodien sind es 8 bis 100 Kerne, bei den großen geäderten Netzwerken 10² bis 10^{7 [2]}. Alle sind jedoch nach wie vor Teil eines einzigen Lebewesens, das von zähflüssig-schleimiger Konsistenz und entweder transparent, weiß oder schrill gefärbt ist (orange, gelb, rosa). ^[3]

Die Zelle verfügt in dieser Phase über chemotaktische wie (negativ) phototaktische Fähigkeiten, ist also beweglich und bewegt sich je nach Auslöser auf Substanzen zu bzw. von ihnen sowie von Lichtquellen fort. Auch in diesem Stadium kann ein Überdauerungsstadium gebildet werden, das sogenannte Sklerotium, eine ausgehärtete, widerstandsfähige Form aus zahlreichen Makrozysten, die den Myxogastria z.B. das Überstehen von Wintern oder von Trockenheit^[2] ermöglichen. ^[3]

Fruktifikation

Plasmodium im Übergang zur Ausbildung eines Fruchtkörpers

Reife Plasmodien können dann unter angemessenen Umständen Fruchtkörper ausbilden. Die genauen Gründe, die diesen Prozess auslösen, sind nicht bekannt, bei einigen Arten werden aufgrund von Laborbeobachtungen Feuchtigkeits-, Temperatur- oder pH-Wert-Wechsel sowie Hungerphasen als auslösende Faktoren vermutet.

Die aus dem Plasmodium oder Teilen davon hervorgehenden Sporokarpe können kleiner als 1 Millimeter sein, aber auch Größen bis zu einem Meter erreichen. Meist haben sie die Gestalt gestielter Sporangien (wobei die Stiele nicht zellulär sind), können aber auch als ungestielte Sporangien sowie als Plasmodiokarpe, Aethalien oder Pseudoaethalien auftreten. ^[2]

In den Fruchtkörpern finden sich massenhaft produzierte Sporen, die bei einigen Vertretern in einem fadenförmigen, nicht zellulären Capillitium gelagert werden. ^[2]

Verbreitung

Myxogastria sind mit der Mehrheit ihrer Arten weltweit verbreitet, treten in gemäßigten Breiten jedoch deutlich häufiger und mit höherem Artenreichtum auf als in den Subtropen und Tropen. Meist finden sie sich in offenen Wäldern, aber soweit die grundlegenden Bedingungen vorliegen, trifft man Myxogastria auch an ungewöhnlichen Orten wie Wüsten (für die Sonora-Wüste allein sind 33 Arten nachgewiesen), im Schmelzwasser alpiner Schneeverwehungen sowie in Regionen besonders hoher Breitengrade. ^[4]

Als Gründe für die geringere Häufigkeit in den Tropen werden die Lichtarmut der dortigen Wälder (Beeinträchtigung positiver Phototaxis), Windstille (nachteilig zur Verteilung der Sporen), einen Befall durch Schimmelpilze begünstigende Luftfeuchtigkeiten, sehr saure Böden, eine Vielfalt von Fressfeinden und häufige, überaus starke Regenfälle, die die Zellen abwaschen oder zerstören können, genannt. ^[4]

Habitate

Die Mehrheit aller Myxogastriaarten lebt terrestrisch, nur von einigen wenigen Arten ist eine vollständig untergetauchte Lebensweise bekannt. Unterscheiden lassen sich allerdings verschiedene sogenannte Mikrohabitate. Das wichtigste Mikrohabitat ist Totholz, darüber hinaus von Bedeutung ist die Rinde lebender Bäume, verrottendes Pflanzenmaterial des Streuhorizonts, Erdboden und Tierexkremente. Eine seltene Sonderform vor allem tropischer Arten ist die Besiedelung lebender Blätter von Pflanzen ^[5]. ^[4]

Fossilbericht

Fossile Funde, die den Myxogastria zugeordnet werden, sind ausgesprochen selten. Aufgrund ihrer kurzlebigen Natur und der empfindlichen Struktur sowohl der Plasmodien wie der Fruchtkörper kommen Myxogastria für Versteinerungen oder ähnliche Prozesse nicht in Frage, nur ihre Sporen können mineralisieren. Die wenigen bekannten Fossilien der Lebensstadien sind daher sämtlich nur als Einschlüsse aus Bernstein bekannt. ^[6]

Bis zum Jahr 2010 wurden drei Mal Fruchtkörper beschrieben, zwei Mal Sporen und einmal ein Plasmodium. Zwei ältere Taxa (Charles Eugène Bertrands Myxomycetes mangini und Bretonia hardingheni von 1892) gelten als zweifelhaft und werden in der Regel heutzutage nicht mehr berücksichtigt ^[7], ^[8]. ^[6]

1952 beschrieb Friedrich Walter Domke einen 35 bis 40 Millionen Jahre alten Fund aus baltischem Bernstein der noch heute vorkommenden Art Stemonitis splendens. Bemerkenswert ist der Erhaltungszustand und die Vollständigkeit der Fruchtkörper, die eine annähernd einwandfreie Bestimmung ermöglichen. Aus der selben Periode und ebenfalls anhand baltischen Bernsteins wurde 2003 durch Heinrich Dörfelt und Alexander Schmidt Arcyria sulcata erstbeschrieben, eine Art, die der heutigen Arcyria denudata stark ähnelt. Beide Funde weisen darauf hin, dass sich die Fruchtkörper der Myxogastria seit 35 bis 40 Millionen Jahren nur wenig verändert haben. ^[6]

Die 2006 wiederum von Dörfelt und Schmidt aus baltischem Bernstein beschriebene Protophysarum balticum hingegen gilt als fragwürdig. Nicht allein, dass sie der Gattungsbeschreibung in vielen Punkten widersprach und durch das Fehlen einer lateinischen Diagnose keine gültige Publikation darstellt. Schnell wurde auch ihr Charakter als Art der Myxogastria in Frage gestellt, da -anders als bei den bisherigen Funden- wichtige Details der Fruchtkörper nicht sichtbar waren oder der Zuordnung widersprachen. Darum wird heute eher davon ausgegangen, dass es sich bei dem Fund um eine Flechte aus dem Umfeld der Gattung Chaenotheca handelt. Der einzige bisher berichtete Fund eines Plasmodiums stammt aus dominikanischem Bernstein und wurde den Physarida zugeordnet. Auch er gilt jedoch als zweifelhaft, vor allem, da die Publikation durch Mängel als unzureichend eingestuft wird. ^[6]

Als einzig bekannte mineralisierte Fossilien sind 1971 zwei Sporenfunde bekannt geworden, von denen ein nach-eiszeitlicher als Trichia favoginea nahestehend eingestuft wurde. Die Anregung zur Aufnahme von Myxogastria-Sporen in Pollen- und Sporenanalysen blieb jedoch ohne Widerhall.^[7]

Systematik

Die Unterklasse der Myxogastria umfasst rund 900 bis 1000 Arten. Eine auf Vollständigkeit angelegte Erhebung im Jahr 2000 ergab 1012 gültig beschriebene Taxa, darunter 866 auf Art-Ebene ^[9]. Eine andere Arbeit schätzte im Jahr 2007 die Artenzahl auf deutlich mehr als 1000, danach umfasste die Unterklasse Myxogastria als bei weitem größte Gruppe der Myxogastria weit über 900 Arten. Die kontinuierliche Beschreibung neuer Taxa macht deutlich, dass die Kenntnis um die Gruppe noch immer unvollständig ist. Schätzungen anhand sequenzierter Umweltproben gehen davon aus, dass die Gruppe mit gesamt 1200 - 1500 Arten deutlich größer ist als bisher bekannt. Von den bekannten 1012 Taxa sind aber nur wenige Arten häufig: 305 sind von einem einzigen Ort oder nur einer einzigen Aufsammlung bekannt, 258 Arten wurden zwischen 2 und 20 Mal an wenigen Orten gesammelt und nur 446 der Arten waren mit über 20 Funden an mehreren Standorten häufig ^[9]. ^[10]

Zahlreiche Neubeschreibungen leiden allerdings darunter, dass Myxogastria durch Umwelteinflüsse morphologisch sehr beeinflussbar sind und zugleich nur wenige diagnostische Merkmale mit geringem Formenreichtum besitzen ^[11]. In Kombination mit der „problematischen Gepflogenheit ^[1]“ von Autoren bereitwillig anhand auch nur weniger zur Verfügung stehender Exemplare ein neues Taxon zu beschreiben, führt dies zu zahlreichen Dubletten (gelegentlich sogar auf Gattungsebene wie im Fall von Squamuloderma nullifila, eigentlich einer Art der Gattung Didymium ^[11]). ^[1]

Die folgende Systematik orientiert sich an der Systematik von Dykstra und Keller 2000, dort als Mycetozoa. Die klassische Unterteilung der Unterklasse gilt als nicht monophyletisch, ist aber dessen ungeachtet noch in Gebrauch, da eine neuere Systematik fehlt. ^[12]

• • Ordnung Liceida
  • Ordnung Echinosteliida
  • Ordnung Trichiida
  • Ordnung Stemonitida
  • Ordnung Physarida

Forschungsgeschichte

Illustration eines Blutmilchpilzes Lycogala (unten) von Pier Antonio Micheli, 1729

Aufgrund ihrer unscheinbaren Natur sind die Myxogastria erst spät gezielt erforscht worden. Erstmals erwähnt Thomas Panckow 1654 in seinem „Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch“ von einer Illustration begleitet einen Myxogastria, nämlich den Blutmilchpilz, unter dem Namen „Fungus cito crescentes“, versteht ihn also noch als Pilz. 1729 formulierte Pier Antonio Micheli dann erstmals den Gedanken der bis dato bekannten Arten als eine von den Pilzen zu unterscheidende Gruppe von Lebewesen, dem Heinrich Friedrich Link ab 1833 zur Durchsetzung verhalf. Bereits 1829 hatte Elias Magnus Fries das plasmodiale Stadium dokumentiert, Anton de Bary konnte dann 1864 auch das Stadium der Sporenkeimung beobachten. Da er zugleich auch die Bewegung ermöglichende Plasmaströmung in der Zelle beobachten konnte, sah er sie als den Tieren näherstehend und beschrieb sie demzufolge neu als Mycetozoa, wörtlich übersetzt „Pilztiere“, eine Ansicht, die bis in die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts dominierte. ^[1]

Von 1874 bis 1876 veröffentlichte Jósef Tomasz Rostafinski, ein Schüler De Barys, die erste umfangreiche Monographie zur Gruppe, 1894, 1911 sowie 1925 dann erschienen von Arthur und Guilielma Lister drei Monographien, die bis heute als „beispielhafte, grundlegende Arbeiten“ rezipiert werden, dasselbe gilt für das 1934 erschienene „The Myxomycetes“ von Thomas H. Macbride und George Willard Martin. Wichtige Arbeiten des späten 20. Jahrhunderts waren die Monographien von George Willard Martin und Constantine John Alexopoulos 1969 sowie Lindsay S. Olive 1975. Insbesondere erstere gilt als bedeutend, da durch sie „die moderne Ära der Taxonomie der Myxogastria begann ^[9]“. Zur Kenntnis neuer Taxa und ihrer Systematik trugen insbesondere Persoon, Rostafinski, Lister, Macbride sowie Martin und Alexopoulos bei, ihre Arbeiten erhöhten die jeweiligen Artenzahlen maßgeblich ^[9]. ^[1]

Neben den die Gruppe weltweit behandelnden Monographien sind darüber hinaus auch einige Großraumfloren von Bedeutung, insbesondere, da die Gruppe wegen ihrer disjunkten Verbreitung wesentlich weniger regional wirksame Beschränkungen aufweist. Wichtige Großraumfloren sind z.B. Robert Hagelsteins „The Mycetozoa of North America“ (1944) und Marie Farrs Band für die Flora Neotropica 1973, neuere Werke dieser Art sind Bruce Ings „The Myxomycetes of Britain and Ireland“, Lado und Pandos Band für die „Flora Mycologica Iberica“ von 1997 und Yamamotos „The Myxomycete Biota of Japan“ von 1998. Ungewöhnlich ist die Entstehung des dreibändigen Werkes „Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs“, das von 1993 bis 2000 durch Hermann Neubert, Wolfgang Nowotny und Karlheinz Baumann verfasst und im Eigenverlag veröffentlicht wurde. Obwohl die Autoren formal Amateure waren, erfuhr ihr Werk sehr gute Kritiken auch durch Wissenschaftler und ist heute ein vielzitiertes Standardwerk.

Verwendung

Einige wenige Myxogastria werden von Menschen gegessen, nämlich Plasmodien der Gelben Lohblüte und Aethalien von Enteridium lycoperdon in der Gegend von Veracruz in Mexiko. Dort sind sie gegrillt, unter der Bezeichnung „caca de luna“, als Delikatesse bekannt. ^[13]

Nachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h i} Wolfgang Nowotny: Myxomyceten (Schleimpilze) und Mycetozoa (Pilztiere) - Lebensformen zwischen Tier und Pflanze In: Wolfgang Nowotny (Hrsg.): Wolfsblut und Lohblüte. In: Stapfia. 73, Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5, S. 7-37. 
2. ↑ ^{a b c d e f g} Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; S. 399-451 (Abstract und Volltext)
3. ↑ ^{a b c d} Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. A Handbook of Slime Molds. Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3, S. 15-18. 
4. ↑ ^{a b c} Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. A Handbook of Slime Molds. Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3, S. 49-58. 
5. ↑ Uno H. Eliasson: Myxomyceten auf lebenden Blättern im tropischen Regenwald Ecuadors; eine Untersuchung basierend auf dem Herbarmaterial höherer Pflanzen In: Wolfgang Nowotny (Hrsg.): Wolfsblut und Lohblüte. In: Stapfia. 73, Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5, S. 81. 
6. ↑ ^{a b c d} Harold W. Keller, Sydney E. Everhart: Myxomycete species concepts, monotypic genera, the fossil record, and additional examples of good taxonomic practice In: Revista Mexicana de Micología, 27, 2008, S. 9-19
7. ↑ ^{a b} Alan Graham: The role of myxomyceta spores in palynology (with a brief note on the morphology of certain algal zygospores) In: Review of Palaeobotany and Palynology, 11:2, S. 89-99, 1971
8. ↑ B.M. Waggoner, G.O. Poinar: A Fossil Myxomycete Plasmodium from Eocene-Oligocene Amber of the Dominican Republic. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, 39, S. 639–642, 1992
9. ↑ ^{a b c d} M. Schnittler & D. W. Mitchell: Species Diversity in Myxomycetes Based on the Morphological Species Concept - a Critical Examination In: Wolfgang Nowotny (Hrsg.): Wolfsblut und Lohblüte. In: Stapfia. 73, Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5, S. 39-53. 
10. ↑ Sina M. Adl, Brian S. Leander, Alastair G. B. Simpson, John M. Archibald, O. Roger Anderson, David Bass, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Mark A. Farmer, Sergey Karpov, Martin Kolisko, Christopher E. Lane, Deborah J. Lodge, David G. Mann, Ralf Meisterfeld, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Alexey V. Smirnov, Frederick Spiegel: Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists. Systematic Biology, Band 56, 2007, S. 684-689.
11. ↑ ^{a b} Jim Clark: The species problem in the myxomycetes In: Wolfgang Nowotny (Hrsg.): Wolfsblut und Lohblüte. In: Stapfia. 73, Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5, S. 39-53. 
12. ↑ Michael J. Dykstra, Harold W. Keller: Mycetozoa In: John J. Lee, Gordon F. Leedale, Phyllis Bradbury (Hrsg.): Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd Edition. Bd. 2, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas 2000, ISBN 1-891276-23-9, S. 952-981. 
13. ↑ Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. A Handbook of Slime Molds. Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3, S. 67-68.