Entomologie
Maria Sibylla Merian: Metamorphosis insectorum Surinamensium, 1705

Die Insektenkunde (von lat. insecare, PPP: insec(a)tum „das Eingeschnittene“) oder Entomologie (von altgriech. ἐντέμνειν, einschneiden (PPP) und λόγος „Wort, Rede, Sinn, Lehre“) ist der Zweig der Zoologie, der sich mit den Insekten (Insecta), der artenreichsten Gruppe von Lebewesen, befasst.

Inhaltsverzeichnis

Teilgebiete

Disziplinen, die sich bestimmten Tiergruppen innerhalb der Insekten widmen:

Volkstümliche Sicht

Die Beschäftigung mit Insekten konzentrierte sich im Verlauf der Menschheitsgeschichte normalerweise auf wenige Arten, die für Menschen von unmittelbarer Bedeutung sind. Wichtigstes Beispiel ist die Honigbiene, die bereits seit Jahrtausenden als Nutztier gehalten wird. Andere Beispiele sind Insekten von religiös-mythologischer Bedeutung, wie etwa der Skarabäus, der schon im alten Ägypten bildlich dargestellt wurde.

Darüber hinaus werden Insekten vielfach mit Misstrauen bedacht oder ignoriert, ganz im Gegensatz zu Säugetieren und Vögeln. Diese Haltung änderte sich nicht grundlegend, weder mit Beginn wissenschaftlicher Beschäftigung mit Insekten in der Antike, noch mit der Fülle neuer Erkenntnisse, dank der Erfindung des Mikroskops oder der Einführung einer allgemeinen naturwissenschaftlichen Bildung. Oft werden Insekten pauschal als Schädlinge angesehen, abergläubische Vorstellungen halten sich hartnäckig, Insektenforschern wird mit Vorbehalten begegnet. Fabre stellte beispielsweise fest, dass einfache Bauern genaue Bezeichnungen auch für die unscheinbarsten Kräuter verwenden, die riesige Zahl der Insekten dagegen nur mit wenigen, allgemeinen Begriffen benennen.

Andererseits kommt es auch immer wieder vor, dass durch aufmerksame Beobachtungen und anschauliche Schilderungen Unkenntnis in Neugier, Interesse und letztlich gar Faszination gegenüber einer vorher unbekannten Welt umschlägt. Zeitweise war das Sammeln von Insekten, speziell Schmetterlingen, ein verbreitetes und beliebtes Hobby. In neuester Zeit sind es die durch Fotografie, speziell Digitalkameras, gegebenen Möglichkeiten der Makrofotografie, die vielen einen Zugang zur Welt der Insekten geben.

Geschichte der Entomologie

Antike

Als Ausgangspunkt der abendländischen Naturwissenschaft wird das Werk von Aristoteles „ex recensione l.m.“, Lips, 1818, angesehen. Es stellt den ersten bekannten Versuch einer Klassifizierung und Beschreibung der Lebewesen dar und bildete neben Plinius der Ältere in seiner Tierenzyklopädie „sec. historiae naturalis libr. XXXVII“, Verlag G. Schneider, Leipzig, 1821, (Band 11 des Originalbandes handelt von den Insekten, in der Leipziger Ausgabe Band 6) bis in die Neuzeit eine wichtige Grundlage wissenschaftlicher Arbeit. Aristoteles stellte die Insekten als „Gattung“ der „blutlosen“ Tiere auf und fasste darunter im Wesentlichen Insekten, Spinnentiere, Tausendfüßer und Würmer zusammen. Charakterisiert wurden Insekten durch eine Körpersubstanz, die ein Zwischending aus harten Skelett und weichem Fleisch ist. Die Metamorphose der Raupe zum Schmetterling war Aristoteles bereits bekannt, andererseits lehrte er aber die Theorie der Urzeugung, also dass Insekten oft aus unbelebter Materie, aus faulendem Fleisch oder im Körper von Wirbeltieren entstehen. Die Urzeugung blieb für lange Zeit wissenschaftliche Lehrmeinung, galt zeitweise sogar als charakteristisches Merkmal der Insekten, und wurde erst durch Francesco Redi („Experienze intorno agla generatione degl' Insetti“, Florenz, 1668) experimentell widerlegt.

In der wissenschaftlichen Betrachtung und Abhandlung der Insekten folgte nach Plinius dem Älteren im ersten Jahrhundert christlicher Zeitrechnung eine lange Pause bis zu Ulisse Aldrovandi, der dieses Thema der Insekten erst 1602 wieder aufgriff.

Mittelalter

Im abendländischen Mittelalter betrachtete man Naturkunde als Zweig der Philosophie, nach Überzeugung der christlich geprägten Wissenschaft war die belebte und unbelebte Natur als Schöpfung Gottes das Abbild göttlichen Willens und Wirkens. Das Augenmerk der Wissenschaftler lag nicht auf der Darstellung von Naturbeobachtungen, sondern im Ergründen des Willens Gottes, der sich, so die allgemeine Überzeugung, auch in den kleinsten und unscheinbarsten Teilen der Natur offenbarte. In diesem Sinn zu deuten ist etwa der Physiologus, ein Tierbuch der frühchristlichen Antike, in dem sich Naturkunde und Mythologie vermischen und der im Mittelalter populär war. Insekten spielen darin nur eine Nebenrolle, wie auch in Hrabanus Maurus' „De rerum naturis“, einer Sammlung des gesamten Wissens über das Universum, und den späteren Natur-Enzyklopädien von Thomas von Cantimpré („Liber de natura rerum“, 1241), Albertus Magnus („De animalibus“), Jacob von Maerlant („Der naturen bloeme“, um 1270) und Konrad von Megenberg („Buch der Natur“, 1348). Auch wenn in diesen Werken zunehmend die Ergebnisse eigener Beobachtungen eingeflossen sind, stehen immer noch die daraus zu ziehenden Lehren im Vordergrund. So sieht Thomas von Cantimpré in seinem „Bonum universale de apibus“ im Bienenstaat das Vorbild für die ideale menschliche Gemeinschaft.

16. Jahrhundert

Mit der wesentlich verbesserten Verbreitung und Zugänglichkeit des Wissens durch den Buchdruck und einer globaleren Weltsicht durch Erkundung fremder Regionen änderte sich auch die Wissenschaft seit Beginn der Neuzeit grundlegend. Naturwissenschaft wurde zunehmend als eigenständige Disziplin gesehen, Forschung zum wissenschaftlichen Erkenntnisgewinn betrieben und die Werke früherer Autoren mehr und mehr hinterfragt. Die Begründung der Zoologie als eigenständige Wissenschaft und nicht mehr als Teil einer philosophischen Weltbeschreibung wird allgemein Conrad Gesner und seiner Historia animalium (1551–1558) zugeschrieben, deren sechster Band ("Thomas Moufeti Londinens, opera sumptibusque maximis conc.", London, 1634) sich mit Insekten befasst und zurückgreifen konnte auf Ulisse Aldrovandi "de animalibus Insectis", Bologna, 1602, das Hauptwerk der Entomologie seiner Zeit, das alles enthielt, was bis dato über Insekten niedergelegt wurde.

17. Jahrhundert

Nach der wichtigen, erstmaligen Naturbeobachtung der Entstehung und Fortpflanzung der Insekten durch Francesco Redi ("Experienze intorno agla generatione degl' Insetti", Florenz, 1668, und "experimenta circa generationem Insectorum", 1686, und "opuscula", Amstel, 1686) ist die Entwicklung der Entomologie eng verbunden mit der Entwicklung der zur Verfügung stehenden technischen Möglichkeiten. Insbesondere die Erfindung des Mikroskops hat erstmals eine nach heutigem Verständnis wissenschaftlich betriebene Entomologie ermöglicht. Während die vorherigen Forschungen an Insekten nur lückenhaft sein konnten, war nun ein genaueres Studium der Morphologie und eine immer bessere Unterscheidung der Arten möglich.

Bahnbrechende Erkenntnisse auf dem Gebiet der Insektenmorphologie gelangen durch Einsatz des Mikroskops im 17. Jh. Malpighi ("dissertatio de Bombyce", London, 1669) und Swammerdam ("Bybel der Natuure, of Historie der Insecten", Ludg. Batav., 1738). Erstmals wurde die Tracheenatmung und das Verdauungssystem der Insekten untersucht.

John Hill nutzte die mikroskopischen Untersuchungen um in seinem Werk "a decade of curios insects", London, 1773, kurios erdichtete, aus verschiedenen Individuen phantastisch zusammengesetzte Insekten darzustellen, wahrscheinlich um seine Fachkollegen zu narren und auf Ihre Fachkenntnis zu prüfen, was ihm auch gelang. Zitat aus Johann Christian Fabricius "systema Eleutheratorum", Kiel, 1801, praef. pag. IX: "Damnandae vero memoriae John Hill at Louis Reinhard, qui Insecta fieta proposuere". Aber so ganz unrecht hatte er nicht, was sich ihm durchs Mikroskop erschloß war eine phantastisch neue Welt, die dem bloßen Auge bislang verborgen blieb.

18. Jahrhundert

Mit der Widerlegung der Urzeugungstheorie war der Weg frei für die Formulierung eines biologischen Artbegriffs auf der Basis einer Fortpflanzungsgemeinschaft. Dieser Schritt wurde zu Beginn des 18. Jhs. von John Ray ("method. Insectorum", London, 1705 und "historia Insector", London, 1710) vollzogen. Auch die Insektenarten wurden jetzt als feste Arten angesehen, die seit Erschaffung der Welt unverändert existieren, und ihre Verschiedenheit nicht mehr als Spielarten aufgrund ihrer individuellen Entstehung gesehen. Mit der Lehre der Konstanz der Arten begann die Beschreibung immer neuer Arten und die Suche nach Möglichkeiten diese zu unterscheiden, also die systematische Entomologie. Ray hatte als erster Autor einen einigermaßen realistischen Blick auf die Artenfülle der Insekten, wenn er auch mit der Schätzung von weltweit 10.000–20.000 Arten um mehrere Größenordnungen neben heutigen Schätzungen lag, was in erster Linie der damals praktisch unbekannten tropischen Insektenfauna zuzuschreiben ist.

Die Beobachtung lebender Insekten war ein weiterer Zweig der Entomologie, der ab dem 17. Jh. starken Aufschwung nahm. Wichtige Werke auf diesem Gebiet stammen von Maria Sibylla Merian ("Der Raupen wundersame Verwandlung und Blumennahrung", Nürnberg, 1. Band 1679, 2. Band 1683, und "Metamorphosis Insectorum Surinamensium^", Amsterdam, 1705, und "De Europische Insecten naauwkeurig onderzogt", Amsterdam, 1730), René-Antoine Ferchault de Réaumur ("mémoires pour servir a l'histoire des Insectes", Paris, 1734–1742), August Johann Rösel von Rosenhof ("A.J.Rösel's Insektenbelustigungen", Nürnberg, 1746–1755) und vor allem Charles de Geer ("mémoires pur serviir à l'histoire des Insectes", Holm, 1752–1778 und "genera et species Insectorum", Lips, 1783), die sich auch durch die sehr exakten und detaillierten bildlichen Darstellungen auszeichnen.

Im 18. Jh. erlebte die Naturwissenschaft allgemein einen bemerkenswerten Popularitätsschub. Viele Adlige, die heute als wissenschaftliche Pioniere bekannt sind, betrieben Naturforschung als Zeitvertreib, Fürsten betrachteten es als Prestigefrage, Gelehrte zu fördern und reichhaltige Naturalienkabinette, darunter auch Insektensammlungen, vorweisen zu können. Hinzu kam der immer stärkere Zustrom exotischer Anschauungsstücke aus allen Teilen der Welt. Mit dem Zeitalter der Aufklärung änderte sich auch wieder das Wissenschaftsverständnis. Für Autoren des 18. Jahrhunderts waren religiöse Bezugnahmen durchaus üblich, Insektenkundler deuteten die Arten- und Formenvielfalt als Beweis für die Schöpfungskraft des allmächtigen Gottes.

Damit war seit Ulisse Aldrovandi 1602 die Zeit der augenscheinlichen Naturbeobachtung einzelner Individuen abgeschlossen und die Menge der Arten unübersichtlich geworden, so dass man dann versuchte, durch geeignete Systematisierungen der verschiedensten Art wieder einen Überblick darüber zu gewinnen. Die Systematik der Insekten entstand eigentlich erst ausgehend von Carl von Linné in seiner "systema naturae", Ludg. Batav., 1735, nach den Flügeln systematisiert. Die Systematisierungsversuche von Charles de Geer ("mémoires pur serviir à l'histoire des Insectes", Holm, 1752–1778 und "genera et species Insectorum", Lips, 1783) wurden äußerst wider die Natur angesehen und hatten keinen langen Bestand. Danach überwiegte die Systematik vorerst lediglich nach einzelnen äußeren Körpermerkmalen (Flügel, Beine, Mundteile) und war so stets immer wieder nur unzureichend gelöst und allseits erneut bemängelt und kritisiert. Johann Christian Fabricius gilt mit seinem Werk "Systema entomologiae sistens insectorum classes", Leipzig, 1775, als Begründer der Entomologie (Insektenkunde) als eigenständige Wissenschaft, seine Systematik beruhte vorwiegend auf dem Körpermerkmal der Mundteile und hatte auch nur ein halbes Jahrhundert Bestand. Damit prägte das 18. Jahrhundert die stürmische Entwicklungsphase der Systematik der Insekten in ihren Anfängen, war damit aber bei weitem noch nicht abgeschlossen und ist es bis heute noch lange nicht.

19. Jahrhundert

In den Arbeiten von Jean-Baptiste de Lamarck ("système de animaux sans Vertèbres", Paris, 1801, und "histoire naturelle des animaux sans Vertèbres", Paris, 1815–1822), Georges Cuvier ("tableau élémentaire d'histoire naturelle", Paris, 1798, und "le règne animal distribué d'après son organisation", Paris, 1817–1818) und William Elford Leach ("familles naturelles du règne animal", Paris, 1825 und "The zoological miscellany", E. Nodder & Son, London, 1814–17) wird zum ersten Mal die Gruppe der Insekten weitgehend im heute noch geltenden Sinn verstanden, also getrennt von Spinnentieren, Tausendfüßern und Krebstieren, die damit aus der Systematik der Insekten heraus genommen wurden.

Mit der Forderung des deutschen Philosophen Friedrich Wilhelm Joseph Schelling nach einer ganzheitlichen Naturbetrachtung um die Jahrhundertwende setzte sich im 19. Jahrhundert dagegen eine nüchterne, naturwissenschaftliche, hauptsächlich auf die evolutionäre Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen gerichtete Sichtweise durch, die Hermann Burmeister in seiner Systematik "Handbuch der Entomologie", Berlin, 1832–1855, erstmals konsequent verfolgte und umsetzte, wobei er sich wesentlich auf viele anatomische Vorarbeiten seit Einzug der Mikroskopie in die Entomologie stützen konnte und wiederum alles Wissen seiner Zeit und Vorgänger kritisch bewertet zusammenfasste. Weiteres Kennzeichen des 19. Jahrhunderts nach Burmeister ist die immer stärkere Spezialisierung der Forschung. Systematisch arbeitende Entomologen befassten sich jetzt meist ausschließlich mit einer einzigen Insektenordnung, zunehmend wurde in kritischen Revisionen versucht, die Artbeschreibungen früherer Autoren zu stabilisieren, Synonyme zusammenzuziehen und bisher verkannte Arten zu beschreiben.

In der Insektenmorphologie brachte die weiterentwickelte Mikroskoptechnik viele neue Erkenntnisse hervor, erwähnenswert auf diesem Gebiet ist vor allem das umfangreiche Werk von Dufour. Als neues Forschungsgebiet kam in der zweiten Hälfte des 19. Jhs. die Insekten-Embryologie hinzu.

Bedeutende Auswirkungen hatte das Werk von Charles Darwin. Die Aufstellung einer Systematik hatte nun nicht mehr allein einen ordnenden Charakter, sondern musste sich an dem Anspruch messen lassen, die Verwandtschaft verstärkt aus dem Verlauf der Evolution zu beschreiben durch die Herausstellung und den Vergleich des gesamten anatomischen Körperbaus, ihrer Ähnlichkeiten und Unterschiede.

20. Jahrhundert

Bedingt durch den technischen Fortschritt verlagerte sich im 20. Jh. der Schwerpunkt der biologischen Forschung. Die Beschreibung und Erforschung einzelner Arten, also die klassischen Disziplinen der Biologie, zu denen auch die Entomologie gehört, werden am Ende des Jahrhunderts zu Randbereichen dieser Wissenschaft, was die Lehrpläne und Forschungsprojekte an Hochschulen angeht. Dennoch konnte der Biologe Willi Hennig die noch heute anerkannte und auch in der Genetik verwendete Theorie einer phylogenetischen Systematik (Kladistik) durch seine entomologischen Studien entwickeln. Mit seinen Arbeiten zur Evolution und Systematik revolutionierte er die Sichtweise auf die natürliche Ordnung der Lebewesen. Seit den 1980er Jahren werden zusätzlich zu morphologischen und anatomischen Studien auch Verfahrenstechniken der Genetik in der Entomologie verwendet.

Trotz der inzwischen intensiv in allen Weltregionen betriebenen Forschung ist noch nicht einmal die Erfassung der Arten einigermaßen abgeschlossen. Den derzeit etwa 1,5–1,75 Million bekannten Arten steht eine geschätzte Gesamtzahl von mehreren Millionen gegenüber.

Bei der bis heute fortschreitenden Vernichtung natürlicher Lebensräume ist allerdings vorauszusehen, dass viele der heutigen Arten vor einer wissenschaftlichen Erfassung bereits ausgestorben sein werden. Nicht allein deswegen ist ein wichtiger Trend in der Entomologie des 20. Jh. die immer stärkere Berücksichtigung des Artenschutzgedankens. Viele Entomologen beschäftigen sich heute mit der Erfassung des Arteninventars verschiedener Biotope, etwa im Rahmen der Eingriffsregelung oder der Biotopkartierung, denn die Insektenfauna spielt eine Schlüsselrolle beim Erhalt der Artenvielfalt. Auch der Begriff der Biodiversität wurde besonders von dem Entomologen E.O. Wilson 1986 geprägt.

Insekten im Naturschutz

Insekten reagieren schnell auf Veränderungen der Landschaft. Deshalb ist die Anzahl der Insektenarten, die auf einem Gebiet gefunden werden, ein guter Indikator für die Schutzwürdigkeit einer Landschaft. Hierzu werden aber besonders Insektengruppen untersucht, die besonders empfindlich auf Veränderungen reagieren – dies sind etwa Schmetterlinge, da sie sowohl als Raupen als auch als erwachsene Tiere besondere Ansprüche an die Nahrung haben.

Insektenkundler/Entomologen

Fang von Insekten

Glasflügler an Pheromonfalle

Insekten werden als Schädlinge in der Landwirtschaft verfolgt und als Lästlinge vom Menschen gejagt. Früher war das Anlegen von Insektensammlungen aus ästhetischen Gründen ein beliebtes Hobby.

In der Wissenschaft dient der Fang von Insekten der Beantwortung zahlreicher biologischer Grundlagenfragen. Für Entomologen stellen Insektensammlungen ein wichtiges Arbeitsmittel: Als Datenbasis für wissenschaftliche Studien (beispielsweise faunistische, aber auch genetische), als Vergleichssammlung zum Bestimmen und als Speicher für Typen. Insektenjagd erfolgt meist selektiv und die von Entomologen gesammelten Belegexemplare stellen für die ortsansässigen Populationen keinerlei Bedrohung dar. Gefährdet sind Insekten fast ausschließlich durch den Rückgang geeigneter Lebensräume. Dennoch stellt der Insektenfang einen Eingriff in den Naturhaushalt dar und darf daher nicht willkürlich erfolgen.

Die meisten Insektengruppen dürfen in Deutschland nur mit Sondergenehmigung der Naturschutzbehörden zu wissenschaftlichen Zwecken gesammelt werden. Dies dient nicht alleine dem Schutz, sondern der Datensicherung.

Gemeinhin werden Insekten mit Netzen (Fangkäscher) gefangen, da die meisten sehr schnell fliegen können und man so auch selektiv vorgehen kann. Darüber hinaus dienen dem Fang zahlreiche andere Hilfsmittel:

  • Aktive Fangmethoden, bei denen der Entomologe aktiv sammelt
    • Käschern
    • "Suchen" umfasst alle Tätigkeiten, die am Boden oder an Vegetation vorgenommen werden. Am Boden werden oft Steine oder Holz umgedreht oder vermoderte Holzreste zerlegt und mit den Fingern oder einem Werkzeug durchsucht. An der Vegetation lassen sich Puppen und Raupen finden. Auch das Ausheben von verlassenen Mäuse- oder Vogelnestern kann über die dort lebenden parasitischen Insekten Auskunft geben.
    • Lichtfang hierbei wird eine Schwarzlichtlampe und ein weißes Spanntuch aufgestellt und nachts darauf gewartet, das sich Insekten einstellen. So bekommt der Entomologe einen guten Überblick, welche Arten sich im Einzugsgebiet befinden. Die Arten können ausgezählt und einzelne Exemplare entnommen werden. Fallenfang kann sehr effektiv sein und so viele Falter anziehen, dass sie die Arbeit stören. Lichtfang an Seen führt oft zur Ansammlung von extrem vielen Mücken, die mit einem Besen vom Tuch gekehrt werden müssen. Der Lichtfang wird oft für ein geselliges nächtliches Beisammensein im Schein der Lampe genutzt. Abseits von Stromquellen wird oft ein Stromaggregat außerhalb der Hörweite aufgestellt.
    • Klopfen Als Klopfen bezeichnet man eine Fangmethode, bei der ein aufgespanntes weißes Tuch unter einen Zweig gehalten und dann der Zweig mit einem Stock mehrmals kurz und heftig angeklopft wird. Dabei fallen fast alle Arten, die sich auf diesem Zweig befinden, in das Tuch und können ausgezählt werden. Durch Klopfen kann man ganz spezifische Baumarten absuchen.
    • Autokäscher: Eine weitere Form des Netzfangs, wobei auf einem Fahrzeug ein Käscher platziert wird. Auch hier wird nicht selektiv gesammelt.
    • Exhaustor-Fang: Bei dieser Fangmethode wird ein Exhaustor und der eigene Atemzug verwendet. Sie eignet sich prinzipiell für das Einsammeln aller kleiner Tiere. Vorsicht ist bei stinkenden Tieren wie einigen Wanzen angesagt.
    • Ködern: Bei dieser Methode wird ein Ködermittel an Bäume gestrichen und in bestimmten, kurzen Intervallen nachgesehen, welche Arten sich einfinden. Für die Zubereitung des Köders gibt es verschiedene Rezepte. Oft werden Fruchtester zugesetzt.
  • Passive Fangmethoden, bei denen der Entomologe eine Vorrichtung aufstellt und wartet, bis sich die Insekten von allein hinein begeben
    • Barber-Fallen: Im Boden vergrabene Gefäße, deren Rand mit der Umgebung auf einer Höhe liegt. Gefangen werden insbesondere auf dem Boden lebende Tiere (auch Wirbeltiere, wie Spitzmäuse). Diese Methode ist nicht selektiv und muss ständiger Kontrolle unterstehen.
    • Malaise-Fallen
    • Duftfallen: Beispielsweise werden zum Fang zahlreicher Insekten Sexuallockstoffe (Pheromone) verwendet, aber auch schon ein Stück Pflaumenkuchen kann zahlreiche Wespenarten anlocken.

Nutzeneinschätzung

„Insekten sind unsere wichtigsten Partner bei der Schaffung von Leben auf der Erde, denn oft übernehmen sie die Federführung bei der Gestaltung terrestrischer Ökosysteme. Etwa ein Drittel unserer Nahrung geht direkt auf die Bestäubung durch Insekten zurück. Allein in den USA entspricht diese Bestäubungstätigkeit jährlich einem Wert von mehr als neun Milliarden Dollar. Ohne Insekten gäbe es keine Orangen in Florida, keinen Käse in Wisconsin, keine Pfirsiche in Georgia und keine Kartoffeln in Idaho.“ May R. Berenbaum 2004

Die Entomologie stellt für zahlreiche andere Teildisziplinen der Biologie bedeutsame Informationen zur Verfügung (Ökologie, Systematik, Taxonomie, Genetik, Physiologie, Phylogenie, etc.). Daher werden nicht nur der hohen Artenvielfalt wegen Entomologen in fast allen Disziplinen eingesetzt.

Siehe auch

Literatur

  • May R. Berenbaum: Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung von Mensch und Insekt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1519-5
  • Holger H. Dathe (Hrsg.): Insecta. Lehrbuch der speziellen Zoologie Teil 5. 2. Aufl. Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-0930-6
  • Konrad Dettner (Hrsg.): Lehrbuch der Entomologie. 2. Aufl. Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-1102-5
  • Wolfgang Schwenke (Hrsg.) u. a.: Die Forstschädlinge Europas. Ein Handbuch in 5 Bänden
  • H. Bellmann, K. Honomichl: Biologie und Ökologie der Insekten. CD-ROM-Lexikon, Stuttgart, Jena und New York 1996 (ISBN 3-437-25020-5)

Weblinks


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Synonyme:

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