Fellfarben der Hunde

Die Fellfarbe der Hunde wird wie die Fellfarben anderer Tierarten auch durch verschiedene Gene gesteuert.

In den Artikeln zu den Genloci finden sich jeweils Abschnitte mit eigener Überschrift zum Hund.

Die Steuerung der Farbstoffproduktion

Es gibt zwei Farbstoffe (Melanine), die im Fell vorkommen: schwarzes Eumelanin und rotes Phäomelanin. Alle von Hunden bekannten Fellfarben entstehen durch unterschiedliche Verteilung dieser beiden Farbstoffe im Fell. Einige Farbgene steuern wann und wo diese Farbstoffe im Fell und in der Haut erscheinen sollen. Am besten erforscht sind von diesen Steuerungsloci der Extension-Locus (E) und der Agoutilocus (A).

Wenn ein Gen die Steuerung der Melaninsynthese betrifft, also festlegt ob und wo welches Melanin produziert werden soll, erkennt man das oft daran, dass alle Farbstoffe produziert werden können, aber an veränderten Stellen auftauchen.

In der folgenden Tabelle ist neben den wichtigsten Daten der Gene auch angegeben wie sich die Farben nennen, die entstehen, wenn das Gen auf die drei Grundfarben der Gene wirkt. Die Gene eines Locus sind jheweils in ihrer Dominanzreihenfolge angegeben, das dominanteste zuerst.

Artübergreifender Genlocus	Chromosom	Mutation, Allel	Farben
Agouti	CFA24	fawn/sable ay	Rehfarben, Sandfarben, gelb oder rötlich mit dunkleren Abzeichen z.B. an der Nase. Teilweise verstreute schwarze Haare vorhanden.
Agouti	CFA24	wolf sable aw	Wildfarbenes Tier bei dem die einzelnen Haare gebändert sind.
Agouti	CFA24	at	Schwarz mit rotem Brand bzw. Lohfarbenen Abzeichen
Agouti	CFA24	a	Rezessives Schwarz
Extension	CFA5	EM	Schwarze Maske
Extension	CFA5	E	Schwarze Fellbereiche möglich
Extension	CFA5	e	Am ganzen Körper Rehfarben, Sandfarben, gelb oder rötlich. Im Fell kann nur Phäomelanin produziert werden, Haut schwarz wenn sie nicht durch ein Leuzismus- oder Albinismusgen aufgehellt ist.
K-Locus (siehe Melanismus beim Hund) (Beta-Defensin 103 (CBD103)-Gen)	CFA16	kB	Dominant schwarze Farbe
K-Locus (siehe Stromung beim Hund)	CFA16	kbr	Bereiche, die bei ky ihre Farbe durch Phäomelanin erhalten würden, erscheinen gestromt
K-Locus	CFA16	ky	Phäomelanin kann produziert werden.

Die Wirkung der drei Genloci aufeinander

Im K-Locus ist k^y das häufigste Allel und gleichzeitig der Wildtyp. Wenn dieses Allel vorliegt ergeben die Allele des Agouti- und Extension-Locus folgende Farben.

Farbvariationen bei ky	fawn/sable ay	wolf sable aw	at	a
EMEM, EME oder EMe	Hellbraun mit schwarzer Maske im Gesicht	Wildfarben mit schwarzer Maske im Gesicht	Schwarz mit rotem Brand, Maske bleibt schwarz	Schwarz
EE oder Ee	Hellbraun ohne Maske	Wildfarben ohne schwarze Maske im Gesicht	Schwarz mit rotem Brand	Schwarz
ee	Hellbraun ohne Maske	Hellbraun ohne Maske	Hellbraun ohne Maske	Hellbraun ohne Maske

a^y: Hunde deren Farbe hellbraun mit einer Sattelzeichnung aus durchgefärbten schwarzen Haaren sind, wie dieser Collie, tragen auf dem Agouti-Locus das Gen a^y - welches Gen auf welchem Locus dafür sorgt, dass der Hund eine Sattelzeichnung hat und nicht hellbraun ist, ist unbekannt.

k^brE^Ma^y: Hellbraun schwarz geflammt mit schwarzer Maske im Gesicht

Das Allel für Flammung k^br des K-Locus ist gegenüber dem Allel k^y dominant. Also prägt sich die geflammte Zeichnung aus, wenn die Allelkombinationen k^brk^br oder k^brk^y vorliegen. Je nach den Genen auf Agouti- und Extension-Locus können unterschiedliche Zeichnungen auftreten. Die bei k^y hellbraunen Fellbereiche sind jeweils hellbraun schwarz geflammt, während die schwarzen Fellbereiche unverändert schwarz bleiben. Auch hier ist das Allel e des Extension-Locus epistatisch über die Flammung k^br und die Hunde mit der Genkombination ee sind unabhängig vom K-Locus hellbraun.

Das Allel k^B für dominant schwarze Farbe ist das dominante Allel des K-Locus. Die Allelkombinationen k^Bk^B, k^Bk^br oder k^Bk^y führen also alle zu demselben Erscheinungsbild. Von den anderen Genloci ist nur das Allel e des Extensionlocus epistatisch über die dominant schwarze Farbe. Wenn k^B mindestens einmal vorliegt, ist ein Hund bei fast allen Genkombinationen schwarz, nur ee am Extensionlocus führt zu einer hellbraunen Farbe.

Farbvariationen bei kBkB, kBkbr oder kBky	ay, aw, at und a in beliebiger Zusammenstellung
EMEM, EME, EMe, EE oder Ee	Schwarz
ee	Hellbraun ohne dunkle Maske

Albinismusspektrum: mutierte Enzyme der Melaninsynthese

Zur Produktion der beiden Melanine müssen eine Reihe verschiedener Enzyme, Strukturproteine und Transportmechanismen in der farbstoffproduzierenden Zelle, dem Melanozyt, richtig zusammenarbeiten. Mutationen an Genen der hierfür benötigten Stoffe führen dazu, dass die betroffenen Tiere nicht fähig sind, Melanin zu produzieren oder dass sie nur wenig Melanin produzieren können. Gleichmäßige Aufhellungen der Fellfarbe sind häufig auf Veränderungen von Enzymen der Melaninsynthese zurückzuführen. Mutationen am Anfang des Melaninsyntheseweges betreffen sowohl den roten als auch den schwarzen Farbstoff. Sind der schwarze und der rote Farbstoff in unterschiedlichem Maße aufgehellt, liegt das oft daran, dass das Gen gegen Ende der Melaninsynthese eingreift, wo sich die Synthesewege von Eumelanin (schwarz) und Phäomelanin (gelb, braun) schon getrennt haben.

Manche Mutationen in diesem Bereich wie das Merlegen führen dazu, dass sich in den Melanozyten giftige Stoffwechselzwischenprodukte ansammeln, so dass die Zellen dadurch absterben.

Artübergreifender Genlocus	Chromosom	Mutation, Allelkombination	Bezeichnung, Beschreibung des Erscheinungsbildes
Albino-Locus (C), (Okulokutaner Albinismus Typ 1), Tyrosinase-Gen	CFA21	?	Es sind (2007) keine Mutationen bekannt, die die Farbe der betroffenen Tiere beeinflussen. Die weiße Farbe bei Doberman Pinschern, Lhasa Apso und Pug sind nicht auf Mutationen des Tyrosinase-Gens zurückzuführen.
Braun-Locus (Tyrosinase related protein 1 (TYRP1), Okulokutaner Albinismus Typ 3)	CFA11	B	Eumelanin ist schwarz (Schwarze Hunde, Hunde mit schwarzer Zeichnung, schwarze Haut bei einfarbig hellbraunen Hunden)
Braun-Locus (Okulokutaner Albinismus Typ 3)	CFA11	Braun-Gen b (3 Varianten: bs, bd oder bc)	Eumelanin: schwarz wird zu braun aufgehellt, die Haut an Nase, um die Augen und unter den Füßen wird ebenfalls zu Braun aufgehellt. Phäomelanin wird nicht aufgehellt. Das Fell von Hunden mit dem Genotyp e/e bleibt unverändert, jedoch wird die Hautfarbe, an Nase, Augen und Füßen von schwarz zu braun aufgehellt.
Silver-Locus	CFA10	Merle-Faktor (M)	Merle, Tiger, sehr helle Tiere, meist Augenschäden oder Taubheit
Silver-Locus	CFA10	Merle-Faktor, mischerbig (Mm)	Merle, Tiger, gesund, überwiegen Eumelanin wird aufgehellt.
Silver-Locus	CFA10	kein Merle-Faktor (mm)	Nicht aufgehellt, gesund
Melanophilin-Gen (MLPH)	CFA25	D	Nicht aufgehellt
Melanophilin-Gen (MLPH)	CFA25	Dilute-Gen (d)	Hellt schwarz zu "Blau" (engl. Blue) auf, das eigentlich ein grau ist. Phäomelanin wird durch das Gen kaum beeinflusst.
Melanophilin-Gen (MLPH)	CFA25	Dilute-Gen (d2)	Hellt schwarz zu "Blau" (engl. Blue) auf, das eigentlich ein grau ist. Phäomelanin wird durch das Gen kaum beeinflusst. Hautprobleme
unbekanntA	unbekanntC	P	nicht aufgehellt
unbekanntA	unbekanntC	p	Eumelanin und Phäomelanin zu weiß aufgehellt
unbekanntA	unbekanntC	G	allmähliches grauwerden (wie beim Schimmel)
unbekanntA	unbekanntC	g	nicht aufgehellt
unbekanntA	unbekanntC	C	nicht aufgehellt
unbekanntA	unbekanntC	cch	Eumelanin und Phäomelanin aufgehellt
unbekanntA	unbekanntC	ca	vollständiger Albinismus
unbekanntA	unbekanntC	I	nicht aufgehellt
unbekanntA	unbekanntC	mischerbig: Ii	Eumelanin nicht aufgehellt, Phäomelanin aufgehellt
unbekanntA	unbekanntC	i	Eumelanin nicht aufgehellt, Phäomelanin fehlt

Beispiele für die Auswirkungen der Gene des Albinismusspektrums

Ausgangsfarbe	Aufgehellt durch Braun-Gen (bb)	Aufgehellt durch Merle-Faktor (Mm)	Aufgehellt durch Dilute-Gen (dd, dd2 oder d2d2)	Aufgehellt durch ii
Schwarz	Braun	Blue Merle	Blau (sieht grau aus)	unverändert: schwarz
Schwarz mit rotem Brand	braun mit Brand	Blue Merle mit rotem Brand	Blau (sieht grau aus) mit rotem Brand	Schwarz mit weißem Brand
Hellbraun (durch Phäomelanin) mit schwarzer Schnauze	Hellbraun mit brauner Schnauze	unverändert hellbraun mit schwarzer Schnauze	unverändert hellbraun mit schwarzer Schnauze	Weiß
Braun	Braun, genetisch identisch mit Ausgangsfarbe	Red Merle (Im Bild fälschlicherweise mit Brand)	typische Farbe des Weimaraners (Isabell)	unverändert: braun

Grau-Gen - Das Tier wird schwarz geboren und färbt sich zu grau mit dunklem Kopf um, wenn das schwarz auf das Gen für Rezessives Schwarz (a) auf dem Agouti-Locus und auf das Gen für die schwarze Maske E^M auf dem Extension-Locus zurückgeht. Ohne das Maskengen wird der Hund mit der Zeit gleichmäßig am gesamten Körper grau

Leuzistische Farbgene

Bei Leuzismus wandern während der Embryonalentwicklung die Farbstoffbildenden Zellen (Melanozyten) nicht, in geringerer Anzahl als üblich oder zu spät aus der Neuralleiste aus. Als Verursacher von Leuzismus wurden folgende Gen-Loci bekannt: Endothelin-Rezeptor-B-Gen (EDNRB), das Paired Box Gen 3 (PAX3), SOX10, der Microphthalmie-assoziierter Transkriptionsfaktor (MITF), c-Kit und der Steel-Locus (codiert MGF). Bei vollständigem Leuzismus ist das betroffene Tier völlig weiß, und kann normalfarbene, leicht aufgehellte, blaue oder rote Augen haben. Weniger ausgeprägter Leuzismus führt zu gescheckten Tieren, zu weißen Abzeichen an Kopf und Beinen oder zu Tieren mit weißen Stichelhaaren im sonst normalfarbenen Fell.

Jedes Scheckungsmuster ist auf jeder Grundfarbe möglich.

Ebenso gibt es bei Scheckungen erhebliche individuelle Unterschiede in der Ausprägung der Scheckung: Meist reichen bei demselben Scheckungsgen die Varianten von völlig weißen Hunden bis hin zu Hunden, die zwar das Scheckungsgen tragen aber äußerlich nicht gescheckt erscheinen oder nur einen unauffälligen kleinen Fleck aufgrund dieses Gens haben.

Weiße Abzeichen an Gesicht und Beinen sind bei den meisten Tierarten ebenfalls auf Leuzismus zurückzuführen.

Artübergreifender Genlocus	Chromosom	Name der Mutation	Allgemeine Bezeichnung
MITF (siehe Leuzismus)	CFA20	S	keine Scheckung
MITF (siehe Leuzismus)	CFA20	si	Irish spotting
MITF (siehe Leuzismus)	CFA20	sp	Piebald
MITF (siehe Leuzismus)	CFA20	sw	Weiß mit farbigem Kopf (Extreme white)
unbekanntA (Leuzismus)	unbekanntC	T (ticking)	weiß mit braunen Platten und brauner Sprenkelung, braunschimmel mit Platten, schwarzschimmel mit Platten (engl. Belton, Ticked oder je nach Grundfarbe Bluetick, Redtick, Red oder Blue roan)
unbekanntA (Leuzismus)	unbekanntC	t	ohne weiß
unbekanntA (Leuzismus)	unbekanntC	R (roan)	Es wurde ein Gen "roan" postuliert, für einen Hund mit Weißen Stichelhaaren im farbigen Fell. Vermutlich ist es jedoch identisch mit dem Gen T (ticking)
unbekanntA (Leuzismus)	CFA9	HH	In der frühen Embryonalentwicklung tödlich (letal)[1]
unbekanntA (Leuzismus)	CFA9	Hh (Harlequin)	Harlequinscheckung wenn zusätzlich das Merlegen mindestens einmal vorhanden ist[1]
unbekanntA (Leuzismus)	CFA9	hh (kein Harlequin)	keine Harlequinscheckung[1]
unbekanntA (Leuzismus)	unbekanntC	nicht benannt	weiße Unterseite sowohl in homo- als auch in heterozygoter Form des Gens

• 

  s^p Piebald

• 

  s^w Weiß mit farbigem Kopf

• 

  T weiß mit schwarzen Platten und schwarzer Sprenkelung

• 

  T - Vermischte helle und dunkle Haare

• 

  Boxer: sⁱsⁱ

• 

  Boxer: Ssⁱ

• 

  Dogge: H (Harlequingen) und Mm (Merlegen heterozygot)

• 

  Border Collie: Obwohl sie das Weiß an denselben Stellen haben wie heterozygote Boxer mit der Genkombination Ssⁱ, wird die Farbe durch ein anderes Gen verursacht.

• 

  Bei der Geburt sind Dalmatiner noch weiß. Die Flecken erscheinen erst nach einigen Tagen.

Einfluss der Fellfarbe auf Gesundheit und Verhalten

Die Fellfarbe kann auch Einfluss auf Gesundheit und Verhalten eines Hundes haben. Das liegt daran, daß die Gene, die unterschiedliche Fellfarben hervorrufen, oft auch bei anderen Vorgängen im Körper eine Rolle spielen.

Gesundheit

Deutsche Dogge, die reinerbig für das Merle-Gen ist und dadurch eine Fehlbildung der Augen aufweist.

Sehbehinderungen: Bei Menschen und allen Tierarten führt vollständiger Albinismus zu roten Augen und einer Sehbehinderung, die darauf zurückzuführen ist, dass das Melanin im Auge fehlt. Abgeschwächte Formen des Albinismus wie sie beispielsweise durch das Dilute-Gen hervorgerufen werden, können je nach Ausprägungsgrad zu leichteren Sehbehinderungen führen oder auch keine erkennbaren Auswirkungen auf das Sehvermögen haben. Im Falle des Dilutegens ist beim Hund keine Sehbehinderung bekannt. Leuzismus kann zu ähnlichen Sehbehinderungen führen wie Albinismus. Beim Merle-Syndrom kommen darüber hinaus auch verkleinerte Augäpfel und Fehlbildungen der Linse vor. Obgleich Mutationen des Mikrophtalmielokus (MITF) bei vielen Tierarten zu ähnlichen Fehlbildungen der Augen führen und die Scheckungen "Irish spotting", "Piebald" und "Extreme white" hierdurch hervorgerufen werden, haben die Hunde mit diesen Scheckungen normal ausgebildete Augen.

Taubheit: Leuzismus ist häufig mit Taubheit verbunden. So sind 12-22 % der Dalmatiner auf einem Ohr und 5-9 % beidseitig taub. Es besteht ein Zusammenhang mit den Farbgenen, denn Tiere mit blauer Augenfarbe sind signifikant häufiger von Taubheit betroffen, Tiere mit Plattenzeichnung sind seltener taub^[2]. Der Merle-Faktor zählt eher zum Albinismus-Spektrum, jedoch sind Hunde, die für das Gen reinerbig sind, meist auf einem oder beiden Ohren taub.

Hautkrankheiten: Das Dilute-Gen (MLPH) des Hundes ist oft mit Haarausfall und Veränderungen der Haarwurzeln verbunden.

Verhalten

Für den Cocker-Spaniel wurde in mehreren Studien nachgewiesen, daß golden oder rotbraun gefärbte Tiere am aggressivsten sind, schwarze Cockerspaniel liegen in der Mitte und Hunde der Farben Blau- oder Rotschimmel sind am wenigsten aggressiv.^[3]

Nomenklatur in der FCI

In der FCI, der größten internationalen Organisation für Hundezucht, existiert seit 2009 eine Nomenklatur für die Bezeichnung der Haarfarben der Hunde. Diese wurde von Bernard Denis in dem Buch Standardized Nomenclature of Coat Colours in Dogs (Standardnomenklatur für die Haarfarben von Hunden) veröffentlicht und von der wissenschaftlichen Kommission der FCI im Juli 2009 als Referenz beschlossen. Sie soll bei Überarbeitungen und Neufassungen von Rassestandards Verwendung finden.^[4]

Siehe auch

Zur Genetik von Farben:

• Fellfarbe

Anmerkungen zur Genforschung am Hund

Erkenntnisse dazu, wie genau ein Gen transkribiert, also in Eiweiße übersetzt wird und wie diese Eiweiße dann die Entstehung der Farbstoffe oder andere Vorgänge im Körper steuern und beeinflussen, wurden gewöhnlich am Menschen oder einem der Modellorganismen für die Genforschung gewonnen. Bei den Fellfarben ist der wichtigste tierische Modellorganismus die Zuchtform der Hausmaus, die Farbmaus. Wenn bei einem Pferde-Gen der Artübergreifende Genlocus noch nicht bekannt ist, bedeutet das deshalb immer, dass man nicht weiß, wie das Gen genau arbeitet und deshalb in vielem auf das Wissen angewiesen ist, das schon vor Beginn der Genforschung gesammelt wurde. Bei der Maus wurden bisher etwa 40 verschiedene Gene im Genom lokalisiert, die die Fellfarbe beeinflussen. Beim Pferd sind bis jetzt nur ein Bruchteil davon bekannt, so dass anzunehmen ist dass hinter den Genen, deren Existenz bisher postuliert wurde, ohne den genauen Genort zu kennen eher mehrere Gene stehen als dass ein Gen verworfen werden muss.

• ^A
  Wenn der artübergreifende Genlocus unbekannt ist, heißt das auch, dass die genaue Funktionsweise des Gens noch nicht bekannt ist
• ^B
  Dass die Lage eines Gens bekannt ist, aber nicht der artübergreifende Genort oder umgekehrt, kommt beim Hund vor, weil im Gegensatz zum Menschen und zur Maus das Genom noch nicht vollständig sequenziert ist und man deshalb nicht von jedem Gen weiß, wo es liegt.
• ^C
  Wenn sowohl der artübergreifende Genlocus als auch die Lage des Gens auf dem Chromosom unbekannt sind, stammen die Erkenntnisse über dieses Gen aus der Genforschung ohne Gentechnik. Es ist dann damit zu rechnen dass sich herausstellt, dass mehrere unterschiedliche Gene dieses Erscheinungsbild hervorrufen können oder dass das Gen anders arbeitet als vermutet.
• ^D
  Vermutlich sind in Wirklichkeit mehrere Mutationen und mehrere Genorte für die unterschiedlichen Ausprägungen der Zeichnung verantwortlich.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} Clark LA, Starr AN, Tsai KL, Murphy KE.: Genome-wide linkage scan localizes the harlequin locus in the Great Dane to chromosome 9. Gene. 2008 Jul 15;418(1-2):49-52. Epub 2008 Apr 16. PMID 18513894
2. ↑ Simone G. Rak, Prof. Dr. O. Distl, Prof. Dr. I. Nolte, Prof. Dr. J. Bullerdiek: Molekulargenetische Untersuchung der angeborenen Taubheit beim Dalmatiner. Gesellschaft zur Förderung Kynologischer Forschung e.V. Bonn
3. ↑ Joaquín Pérez-Guisado, Andrés Muñoz-Serrano, Rocío López-Rodríguez: Evaluation of the Campbell test and the influence of age, sex, breed, and coat color on puppy behavioral responses. The Canadian Journal of Veterinary Research, 2008;72:269–277
4. ↑ Protokoll der Sitzung des FCI-Vorstands Wien, 28./29. Juli 2009 S. 6

Artikelquellen

Wo nicht anders angegeben stammen die Informationen dieses Artikels aus folgenden beiden Quellen:

• Schmutz SM, Berryere TG: Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review. Anim Genet. 2007 Dec;38(6):539-49. PMID 18052939
• Sheila Schmutz: Dog Coat Color Genetics. Stand 7/2008

Weblinks

Fellfarben am Beispiel Eurasier