Hexulosephosphatzyklus

Der Ribulosemonophosphatweg (RuMP), auch Hexulosephosphatzyklus, dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd. Diese C₁-Verbindungen werden in einem Zyklus zu einer Triosephosphat aufgebaut. Der Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs I identifiziert, dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs II Formaldehyd über den Serinweg.

Biochemie

Der Ribulosemonophosphatweg zur Assimilation von Formaldehyd

In einem Zyklus werden drei Moleküle Formaldehyd (CH₂O) zu einer Triosephosphat, Glycerinaldehyd-3-phosphat, fixiert. Im Vergleich zum Serinweg ist der Hexulosephosphatzyklus etwas effizienter. Dies liegt daran, dass zum Aufbau von Glycerinaldehyd-3-phsophat kein Molekül Bicarbonat und keine Reduktionsäquivalente in Form von NADH verwendet werden.

Im ersten Schritt der Assimilation wird Ribulose-5-phosphat mit Formaldehyd zu einer Hexulose-6-phosphat-Verbindung umgesetzt, dem D-Erythro-L-glycero-3-hexulose-6-phosphat. Diese Reaktion wird durch eine Hexulosephosphat-Synthase^[1] katalysiert. Die Hexose wird dann zu Fructose-6-phosphat durch eine Hexulosephosphat-Isomerase^[2] isomerisiert. Wenn diese Schritte dreimal ablaufen, kann der Zyklus vollständig ablaufen (vgl. Abbildung).

Von den drei Molekülen Fructose-6-phosphat werden zwei zu Fructose-1,6-bisphosphat aufgebaut. Dies erfordert auch zwei Moleküle ATP. Diese werden in vier Moleküle Glycerinaldehyd-3-Phosphat gespalten, wobei eines den Kreislauf verlässt. Die übrigen drei Moleküle werden mit dem dritten Molekül Fructose-6-phosphat durch eine Transaldolase (EC 2.2.1.2, eine Transketolase (EC 2.2.1.1) und Isomerasen (EC 5.3.1.6; EC 5.1.3.1) zu drei Molekülen Ribulose-5-phosphat umgeformt (Pentosephosphatweg). Diese Zuckerumlagerungen lassen sich auch wie folgt darstellen:

$\mathrm{C_6 + C_3 \xrightarrow[Transketolase]{- C_5} C_4 \xrightarrow[Transaldolase]{+ C_3} C_7 \xrightarrow[Transketolase]{+ C_3} 2\ C_5 }$

In der Summe:

$\mathrm{C_6 + 3\ C_3 \rightarrow 3\ C_5 }$

Bilanz

Insgesamt werden aus drei Molekülen Formaldehyd ein Molekül Triosephosphat (Glycerinaldehyd-3-Phosphat) aufgebaut:

$\mathrm{3\ CH_2O + 2\ ATP \longrightarrow G3P + 2\ ADP + P_i}$

Einzelnachweise

1. ↑ EC 4.1.2.43 Hexulosephosphat-Synthase
2. ↑ EC 5.3.1.27 Hexulosephosphat-Isomerase

Literatur

• Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 249f.
• Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8; S. 658

Siehe auch

• Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Weblinks

• RuMP-Weg bei MetaCyC