Perissodactyla


Perissodactyla
Unpaarhufer
Afrikanischer Esel (Equus asinus)

Afrikanischer Esel (Equus asinus)

Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Unpaarhufer
Wissenschaftlicher Name
Perissodactyla
Owen, 1848
Familien
Das Breitmaulnashorn ist die größte lebende Unpaarhuferart

Die Unpaarhufer oder Unpaarzeher (Perissodactyla oder Mesaxonia) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Im Gegensatz zu den Paarhufern sind sie durch eine meist ungerade Anzahl von Zehen charakterisiert. Die Ordnung umfasst drei rezente Familien, die Pferde (Equidae), Nashörner (Rhinocerotidae) und Tapire (Tapiridae) mit insgesamt rund 17 Arten. Dass diese drei sehr unterschiedlich aussehenden Familien miteinander verwandt sind, erkannte als erster der Zoologe Richard Owen im 19. Jahrhundert, der auch den Begriff Unpaarhufer („odd-toed ungulates“) prägte.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

Allgemeines

Als Anpassung an verschiedene Habitate und Lebensweisen haben die Unpaarhufer deutliche Unterschiede im Körperbau entwickelt. Gemeinsame Merkmale gibt es im Bau der Gliedmaßen und der Zähne. Bei allen lebenden und der überwiegenden Mehrzahl der ausgestorbenen Arten handelt es sich um recht große Tiere. Mit den Nashörnern gehören die nach den Elefanten zweitgrößten landlebenden Säugetiere zu dieser Gruppe. Das ausgestorbene Paraceratherium, ein hornloses Nashorn aus dem Oligozän, gilt sogar als größtes Landsäugetier aller Zeiten. Einige ursprüngliche Vertreter der Ordnung wie das Urpferdchen Hyracotherium waren mit nur 20 cm Schulterhöhe ziemlich klein. Abgesehen von Zwergzüchtungen des Hauspferdes erreichen die heutigen Unpaarhufer eine Kopfrumpflänge von 180 bis 420 Zentimeter und ein Gewicht von 150 bis 3500 Kilogramm. Während Nashörner nur spärlich behaart sind und eine dicke Epidermis aufweisen, sind Tapire und Pferde mit einem dichten, kurzen Haarkleid versehen. Die meisten Arten sind grau oder braun gefärbt, Zebras allerdings tragen ein typisches Streifenkleid, und junge Tapire weisen weiße Längsstreifen auf.

Gliedmaßen

Die Hauptachse sowohl der vorderen als auch der hinteren Füße verläuft durch den Mittelstrahl, die dritte Zehe ist dementsprechend bei allen Arten die größte. Die übrigen Strahlen sind in unterschiedlichem Ausmaß reduziert worden, am wenigsten bei den Tapiren. Diese Tiere besitzen an den Vorderfüßen noch vier Zehen, eine Anpassung an den weichen Untergrund ihres Lebensraumes, und an den Hinterfüßen drei. Heutige Nashörner haben an Vorder- und Hinterfüßen drei Zehen. Bei den Pferden ist die Reduktion der Seitenstrahlen am weitesten fortgeschritten, diese Tiere besitzen nur mehr eine einzige Zehe (Monodactylie). Die Füße sind mit Hufen versehen, die allerdings nur bei Pferden die Zehe fast vollständig bedecken; bei Nashörnern und Tapiren ist nur der Vorderrand mit einem Huf bedeckt, die Unterseite ist weich – Nashörner haben zusätzlich ein weiches Sohlenkissen.

Innerhalb der Beine sind die Elle und das Wadenbein verkleinert, bei den Pferden sind diese Knochen in der unteren Hälfte sogar mit Speiche beziehungsweise Schienbein verwachsen. Eine Autapomorphie (ein gemeinsames Merkmal, das diese Gruppe eindeutig von anderen Gruppen unterscheidet) ist das sattelförmige Talonaviculargelenk (Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare)), das die Beweglichkeit stark einschränkt. Der Oberschenkel ist relativ kurz, das Schlüsselbein fehlt.

Schädel und Zähne

Tapire wie hier der Flachlandtapir haben als einzige Familie der Unpaarhufer einen Rüssel

Unpaarhufer haben einen langgestreckten Kopf, wofür in erster Linie ein langer Oberkiefer (Maxillare) verantwortlich ist. Die verschiedenen Schnauzenformen der einzelnen Familien gehen auf Unterschiede im Bau des Zwischenkieferbeines (Prämaxillare) zurück. Das Tränenbein (Lacrimale) weist einen in die Augenhöhle vorspringenden Höcker auf; eine Autapomorphie ist der breite Kontakt zwischen Tränenbein und Nasenbein (Nasale). Kennzeichnend ist weiterhin ein insbesondere bei den grasfressenden Arten massiver Kiefer. Das Kiefergelenk liegt hoch und der Unterkieferast ist vergrößert.

Nashörner haben ein oder zwei Hörner, die im Gegensatz zu den Hörnern der Paarhufer nicht aus Knochensubstanz, sondern aus agglutiniertem Keratin bestehen.

Anzahl und Bau der Zähne sind je nach Nahrung unterschiedlich. Schneide- und Eckzähne können sehr klein sein oder komplett fehlen (etwa bei den beiden afrikanischen Nashornarten; bei den Pferden besitzen meist nur männliche Tiere Eckzähne – „Hakenzahn“). Aufgrund des langgestreckten Oberkiefers klafft zwischen den vorderen Zähnen und den Backenzähnen eine als Diastema bezeichnete Lücke. Die Prämolaren (Vorbackenzähne) sind meist molarartig entwickelt; die Oberflächenform und Höhe der Molaren (Hinterbackenzähne) ist stark davon abhängig, ob eher weiches Laub oder hartes Gras den Hauptbestandteil der Nahrung ausmacht. Pro Kieferhälfte sind drei oder vier Prämolaren und stets drei Molaren vorhanden, sodass die Zahnformel der Unpaarhufer lautet: I 0-3/0-3 C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.

Innere Anatomie

Im Bau des Verdauungstraktes weisen die Unpaarhufer große Unterschiede zu den ebenfalls meist pflanzenfressenden Paarhufern auf. Unpaarhufer sind – ähnlich den Nagetieren – Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Dickdarm stattfindet. Der Magen ist im Gegensatz zu dem der Paarhufer stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der etwa bei Pferden bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen Grimmdarm (Colon) statt. Der Darm ist sehr lang (beim Pferd etwa bis zu 26 Meter). Die Nahrungsausnutzung ist relativ gering, das hat vermutlich dazu geführt, dass es heute keine kleinen Unpaarhufer mehr gibt, da bei großen Tieren der Nahrungsbedarf pro Kilogramm Körpergewicht geringer und das Oberfläche-Volumen-Verhältnis kleiner ist (was besser für den Wärmehaushalt ist).

Im Bereich des Urogenitaltraktes sind die Weibchen ursprünglich durch eine „zweihörnige Gebärmutter“ (Uterus bicornis) gekennzeichnet. Die Eierstöcke (Ovarien) liegen bei Nashörnern und Tapiren in einer Tasche des Bauchfells (Eierstocktasche, Bursa ovarica), bei Pferden bedeckt die Eierstocktasche das Ovar nur teilweise. Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei Pferden im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Bei den männlichen Unpaarhufern liegen die Hoden bei Nashörnern und Tapiren inguinal (in der Leistenregion), lediglich Pferde haben ein Skrotum.

Verbreitungsgebiet

Wie beim Panzernashorn ist das Verbreitungsgebiet der meisten Arten in den letzten Jahrzehnten zurückgegangen

Das heutige Verbreitungsgebiet der Unpaarhufer besteht nur noch aus einem kleinen Teil eines einst größeren, nahezu die ganze Erde umfassenden Vorkommens. Wildlebende Vertreter dieser Gruppe finden sich heute in Mittel- und Südamerika, im östlichen und südlichen Afrika sowie im mittleren, südlichen und südöstlichen Asien. In Nordamerika starben sie vor rund 10.000 Jahren aus, in Europa mit dem Verschwinden des Tarpans im 19. Jahrhundert. Bejagung und Einschränkung des Lebensraums haben dazu geführt, dass auch die heutigen freilebenden Arten oft nur mehr in zersplitterten Reliktpopulationen vorkommen. Im Gegensatz dazu haben Hauspferde und Hausesel als Nutztiere eine weltweite Verbreitung erlangt, verwilderte Tiere beider Arten kommen mittlerweile auch in Regionen vor, in denen ursprünglich keine Unpaarhufer beheimatet waren, etwa in Australien.

Lebensweise und Ernährung

Je nach Lebensraum führen die verschiedenen Arten der Unpaarhufer eine unterschiedliche Lebensweise. Es sind eher dämmerungs- oder nachtaktive Tiere. Tapire leben einzelgängerisch und bewohnen vorwiegend tropische Regenwälder und andere Wälder. Nashörner leben ebenfalls eher als Einzelgänger und kommen in Afrika eher in trockenen Savannen und in Asien in feuchten Sumpf- oder Waldgebieten vor. Pferde schließlich bewohnen offene Gebiete wie Grasländer, Steppen oder Halbwüsten und leben in Gruppen zusammen. Unpaarhufer sind ausschließlich Pflanzenfresser, die sich in unterschiedlichem Ausmaß von Gräsern, Blättern und anderen Pflanzenteilen ernähren. Man unterscheidet meist zwischen vorwiegend grasfressenden Formen (Breitmaulnashorn, Einhufer) und laubfressenden (Tapire, andere Nashörner).

Fortpflanzung und Entwicklung

Ein junger Flachlandtapir

Unpaarhufer sind durch eine lange Tragzeit und eine kleine Wurfgröße gekennzeichnet, in der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Trächtigkeitsdauer liegt zwischen 330 und 500 Tagen, am längsten ist sie bei den Nashörnern. Neugeborene Unpaarhufer sind Nestflüchter, junge Pferde und Nashörner können der Mutter schon nach wenigen Stunden folgen; lediglich Tapirbabys verbringen ihre ersten Lebenstage in einem geschützten Lager.

Die Jungtiere werden relativ lang gesäugt, oft bis ins zweite Lebensjahr hinein und erreichen die Geschlechtsreife mit rund zwei bis acht Jahren. Es sind eher langlebige Tiere, für mehrere Arten ist in menschlicher Obhut ein Alter von knapp 50 Jahren belegt.

Systematik und Entwicklungsgeschichte

Äußere Systematik

Traditionell wurden die Unpaarhufer mit anderen huftragenden Säugetieren wie Paarhufern, Schliefern, Rüsseltieren und anderen als „Huftiere“ (Ungulata) zusammengefasst. Ein nahes Verwandtschaftsverhältnis wurde insbesondere zu den Schliefern vermutet und durch Gemeinsamkeiten im Bau des Ohres, des Verlaufes der Halsschlagader und der Zehen begründet.

Aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen wurden in jüngerer Zeit jedoch erhebliche Zweifel an der Verwandtschaft der Huftiere deutlich, vermutlich stellen diese eine polyphyletische Gruppe dar, das heißt, dass die Ähnlichkeiten nur auf konvergenter Evolution und nicht auf einer gemeinsamen Abstammung beruhen. Elefanten und Schliefer werden heute zumeist in die Überordnung der Afrotheria eingeordnet, sind also nicht näher mit den Unpaarhufern verwandt. Diese wiederum werden in den Laurasiatheria geführt, einer Überordnung, die ihrem Ursprung im Kontinent Laurasia hatte. Der molekulargenetische Befund deutet an, dass das Schwestertaxon der Unpaarhufer die Ferae (ein gemeinsames Taxon aus Raubtieren und Schuppentieren) sind, mit denen sie dann das Taxon der Zooamata bilden.

Ein mögliches Kladogramm, das die Stellung der Unpaarhufer innerhalb der Laurasiatheria zeigt, sieht folgendermaßen aus [1]:

  Laurasiatheria
    ├─ Insektenfresser (Eulipotyphla)
    └─ Scrotifera
        ├─ Fledertiere (Chiroptera)
        └─ Fereuungulata
            ├─ Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale)
            └─ Zooamata
                ├─ Unpaarhufer (Perissodactyla)
                └─ Ferae
                    ├─ Schuppentiere (Pholidota)
                    └─ Raubtiere (Carnivora)

Als potentielle Schwestergruppe der Zooamata gelten aktuell meistens die Cetartiodactyla, in denen die Paarhufer und die Wale enthalten sind. Mit diesen bilden sie dann das Taxon der Fereuungulata. Im Juni 2006 wurde als Alternative ein Schwestergruppenverhältnis der Fledertiere mit den Zooamata vorgeschlagen, die dann gemeinsam die Pegasoferae bilden würden.[2]

Innere Systematik – Rezente Vertreter

Der Schabrackentapir lebt als einzige Tapirart in Südostasien
Das Grevyzebra ist eine der drei Zebraarten

Man unterscheidet in der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla) drei rezente Familien mit rund 17 Arten – innerhalb der Pferde ist die genaue Artanzahl noch umstritten. Nashörner und Tapire bilden dabei die Unterordnung Ceratomorpha, die den Pferden gegenübersteht.

Entwicklungsgeschichte und ausgestorbene Vertreter

Hyracotherium, ein früher Verwandter der Pferde, ist einer der ältesten bekannten Unpaarhufer

Die Entwicklungsgeschichte der Unpaarhufer ist vergleichsweise gut durch Fossilien überliefert; zahlreiche Funde lassen die Radiation dieser früher viel formenreicheren und weiter verbreiteten Gruppe erkennen. Die ältesten Funde stammen aus dem Beginn des Eozäns Nordamerikas und Europas, und schon im frühen Eozän sind urtümliche Vertreter der wichtigsten Gruppen überliefert. Anfangs sahen sich die Vertreter der verschiedenen Linien noch recht ähnlich. Hyracotherium, das als Vertreter der Pferdeverwandten gilt, ähnelte beispielsweise sehr Hyrachyius, dem ersten Vertreter der Nashorn-Linie. Beide waren im Vergleich zu späteren Formen relativ klein und lebten als Laubfresser in Wäldern. Die Blütezeit der Unpaarhufer erstreckte sich vom Eozän bis in das Miozän hinein, mit großem Formenreichtum besiedelten diese Tiere zu jener Zeit den ganzen Globus mit Ausnahme Australiens, Antarktikas und Südamerikas. Den südamerikanischen Kontinent erreichten sie mit Pferden und Tapiren nach der Bildung des Isthmus von Panama im Pliozän.

Im mittleren Miozän setzte der Niedergang der Unpaarhufer ein. Meist wird dies mit dem Aufstieg der Wiederkäuer in Verbindung gebracht, die ähnliche ökologische Nischen besetzten, deren Verdauungssystem aber als effizienter gilt. Trotzdem konnte sich eine Reihe von Gattungen neben den Wiederkäuern halten. Vom Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns waren auch die Unpaarhufer betroffen, so verschwanden zu dieser Zeit unter anderem die Pferde Nord- und Südamerikas sowie das Wollnashorn. Ob die Bejagung durch den Menschen (Overkill-Hypothese) oder klimatische Veränderungen, die mit dem Ende der Eiszeit einhergingen oder eine Kombination beider Faktoren für dieses Aussterben verantwortlich war, ist umstritten.

Zu den wichtigsten Entwicklungslinien der Unpaarhufer zählen folgende Gruppen:

  • Die Brontotheria oder Titanotheroidea gehörten zu den frühesten bekannten Großsäugern, ihr bekanntester Vertreter ist Brontotherium. Sie waren durch ein knöchernes Horn auf der Nase und durch flache, für weiche Pflanzennahrung geeignete Backenzähne charakterisiert. Am Beginn des Oligozäns starben die Brontotheroidea, die fast ausschließlich auf Nordamerika und Asien beschränkt waren, aus.
  • Die Pferdeverwandten (Hippomorpha) entwickelten sich ebenfalls im Eozän. Die Palaeotheriidae, die vor allem aus Europa bekannt sind und deren bekanntester Vertreter Hyracotherium war, sind im Oligozän wieder ausgestorben. Die (eigentlichen) Pferde (Equidae) hingegen florierten und breiteten sich aus. Bei der Entwicklung dieser Gruppe ist die Reduktion der Zehenanzahl, die Verlängerung der Gliedmaßen und die fortschreitende Anpassung der Zähne an harte Grasnahrung anhand von Fossilienfunden gut zu beobachten.
Lebendrekonstruktion des Chalicotheriiden Anisodon grande (früher Chalicotherium grande)
  • Innerhalb der heute ausgestorbenen Ancylopoda kam es zur Entwicklung von Klauen statt Hufen und zu einer drastischen Verlängerung der Vorderbeine. Die bedeutendste Familie dieser Gruppe waren die Chalicotheriidae, bekannte Gattungen sind unter anderem Chalicotherium und Moropus. Chalicotherium starb erst im Pleistozän aus.
  • Die Nashornverwandten (Rhinoceratoidea) kamen vom Eozän bis in das Oligozän mit einem großen Formenreichtum vor, es gab hundsgroße Blätterfresser, semiaquatische (teilweise im Wasser lebende) Tiere und auch riesige, langhalsige Tiere – Hörner auf der Nase hatten die wenigsten davon. Hyrachyus stellt den ältesten bekannten Vertreter dieser Gruppe dar. Die Amynodontidae waren flusspferdähnliche, im Wasser lebende Tiere. Die Hyracodontidae entwickelten lange Gliedmaßen und lange Hälse, am ausgeprägtesten ist dies bei Paraceratherium (früher auch als Baluchitherium oder Indricotherium bekannt), dem größten bekannten Landsäugetier. Die eigentlichen Nashörner (Rhinocerotidae) schließlich entstanden im späten Eozän oder frühen Oligozän, fünf Arten überleben bis auf den heutigen Tag.
  • Die Tapirartigen (Tapiroidea) erreichten ihre größte Vielfalt im Eozän, als mehrere Gattungen in Eurasien und Nordamerika beheimatet waren. Sie behielten am ehesten einen urtümlichen Körperbau bei, bemerkenswert ist lediglich die Entwicklung eines Rüssels. Zu den ausgestorbenen Familien zählen unter anderem Helaletidae und Lophioontidae.

Die Beziehungen dieser Großgruppen untereinander sind immer noch umstritten. Einigermaßen gesichert ist, dass die Brontotheria die Schwestergruppe der übrigen Unpaarhufer bilden und dass Nashörner und Tapire enger miteinander verwandt sind als mit den Pferden. Ein mögliches Kladogramm sieht folgendermaßen aus[3]:

Perissodactyla (Unpaarhufer)
   ├─ Brontotheria †
   └─ Lophodontomorpha
        ├─ Ancylopoda †
        └─ Euperissodactyla
            ├─ Hippomorpha (Pferdeverwandte)
            │   ├─ Palaeotheriidae †
            │   └─ Pferde (Equidae)
            └─ Ceratomorpha
                ├─ Rhinoceratoidea (Nashornartige)
                │    ├─ Amynodontidae †
                │    ├─ Hyracodontidae †
                │    └─ Nashörner (Rhinocerotidae)
                └─ Tapiroidea (Tapirartige)
                     ├─ Helaletidae †
                     ├─ Lophiodontidae †
                     └─ Tapire (Tapiridae)

Unpaarhufer und Menschen

Das Quagga ist Ende des 19. Jahrhunderts ausgestorben

Das Hauspferd und der Hausesel spielen insbesondere als Reit-, Arbeits- und Lasttiere eine wichtige Rolle in der menschlichen Geschichte, die Domestikation beider Arten begann bereits mehrere Jahrtausende vor Christi Geburt. Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. In den wenig entwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz dieser Tiere aber immer noch weit verbreitet. In geringerem Ausmaß werden diese Arten auch wegen ihres Fleisches und ihrer Milch gehalten.

Im Gegensatz dazu sind die Bestände fast aller übrigen Arten der Unpaarhufer durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes drastisch zurückgegangen. Das Quagga ist ausgestorben, das Przewalski-Pferd gilt als in freier Wildbahn ausgerottet. Die IUCN führt vier Arten, den Afrikanischen Esel, das Sumatra-Nashorn, das Java-Nashorn und das Spitzmaulnashorn als vom Aussterben bedroht (critically endangered) und fünf weitere (das Grevyzebra, das Bergzebra, den Bergtapir, den Mittelamerikanischen Tapir und das Panzernashorn) als stark gefährdet (endangered). [4]

Referenzen

  1. nach Westheide/Rieger (2004), S. 503
  2. Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa und Norihiro Okada: Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions, in Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006; Seiten 9929–9934 (Volltext, PDF verfügbar)
  3. J. J. Hooker und D. Dashzeveg: The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia). in: Palaeontology: Vol. 47 Part 6, 2004, S. 1363–1386 (PDF-Version)
  4. Daten nach IUCN Red List of Threatened Species, abgerufen am 9. Oktober 2006

Literatur

  • Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3.
  • Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.  
  • Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.
  • A. H. Müller: Lehrbuch der Paläozoologie, Band III Vertebraten, Teil 3 Mammalia, 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena – Stuttgart 1989. ISBN 3-334-00223-3.
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Weblinks


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