Phylliidae

Wandelnde Blätter
Wandelndes Blatt (Phyllium bioculatum, Weibchen)
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Gespenstschrecken (Phasmatodea) Teilordnung: Areolatae Überfamilie: Phyllioidea Familie: Phylliidae Unterfamilie: Wandelnde Blätter
Wissenschaftlicher Name der Überfamilie
Phyllioidea
Brunner von Wattenwyl, 1893
Wissenschaftlicher Name der Familie
Phylliidae
Brunner von Wattenwyl, 1893
Wissenschaftlicher Name der Unterfamilie
Phylliinae
Kirby, 1904

Die Wandelnden Blätter bilden eine Unterfamilie (Phylliinae) innerhalb der Ordnung der Gespenstschrecken. Da diese Unterfamilie die einzige der Familie Phylliidae ist und diese wiederum die einzige der Überfamilie Phyllioidea, werden die Wandelnden Blätter häufig mit diesen Taxa gleichgesetzt.

Merkmale

Die Arten der Wandelnden Blätter können Körpergrößen zwischen 24 (Microphyllium spinithorax)^[1] und 120 Millimeter (Phyllium giganteum)^[2] Länge erreichen. Sie sind durch einen horizontal blattartig verbreiterten Körper charakterisiert, der diesen als Laubblatt tarnt (Mimese). Auch die Beine sind durch blattartige Verbreiterungen (Loben) optimal an diese Blattmimese angepasst. Wandelnde Blätter sind je nach Art und Herkunft mehr oder weniger grün, gelb, braun oder rötlich. Es gibt gesprenkelte und fast einfarbige Vertreter. Einige Arten sind hinsichtlich ihrer Färbung so variabel, dass sie häufig mehrfach beschrieben wurden (z. B. Phyllium bioculatum), was zu entsprechend vielen Synonymen geführt hat.
Die Weibchen imitieren Laubblätter besser als die Männchen. Sie habe ein sehr kurzes Mesonotum und als Imagines meist nur die Vorderflügel als laubblattartige Deckflügel (Tegmina) ausgebildet, die häufig den gesamten Hinterleib bedecken. Die Hinterflügel (Alae) sind nur bei den Weibchen von Phyllium celebicum und Phyllium westwoodi entwickelt. Die schmaleren und kleineren Männchen haben meist kurze Vorderflügel und voll entwickelte, meist transparente Hinterflügel, die sie zu kurzen Flügen befähigen. Auf dem Scheitel zwischen den Komplexaugen finden sich bei ihnen meist noch drei Einzelaugen (Ocellen). Ihre Fühler sind deutlich länger als die der Weibchen und beborstet. Sie bestehen aus 20 bis 26 Gliedern, die der Weibchen erreichen nur die Länge des Kopfes und bestehen immer aus neun Gliedern. Der Hinterleib wird aus zehn Abdominalsegmenten gebildet, von denen die neun hinteren frei sind und das Erste mit der Hinterbrust (Metanotum) verwachsen ist. Eine Querfurche auf der Unterseite zeigt den Übergang zwischen dem Metanotum und dem ersten Abdominalsegment an. Am Ende des achten Abdominalsegments liegt die Subgenitalplatte, unter der sich die Geschlechtsöffnung und die Öffnung zum Eiaustritt befindet.^[1]

Verbreitung

Verbreitungskarte der Wandelnden Blätter nach Größer^[1]

Das Verbreitungsgebiet der rezenten Wandelnden Blätter reicht von den Seychellen über Südostasien und die chinesischen Provinzen Hainan, Guangxi, Yunnan und Tibet bis nach Melanesien. Während die Arten der Gattung Phyllium im gesamten Verbreitungsgebiet zu finden sind, ist das Vorkommen der Chitoniscus-Arten auf Melanesien beschränkt, das von Microphyllium auf die Philippinen und das der Nanophyllium-Arten auf Neuguinea. Einige Phyllium-Arten besiedeln ein erstaunlich großes Gebiet. So reicht das Verbreitungsgebiet von Phyllium bioculatum im Westen bis auf die Seychellen und nach Mauritius, im Osten beziehungsweise Süden bis nach Malaysia, Sumatra, Borneo und Java und im Norden über Indien, Sri Lanka bis nach China. Bedingt durch das große Verbreitungsgebiet, haben diese Arten lokale Formen gebildet, die sich hinsichtlich des Körperbaus und der Farbe unterscheiden. So wird bei Phyllium bioculatum und oft auch bei Phyllium siccifolium noch die Herkunft (so diese bekannt ist) und typische morphologische Merkmale mit aufgeführt (etwa: Phyllium siccifolium mit spitzem Abdomen).^[1]

Lebensweise

Nahrung und Tarnung

Wandelnde Blätter sind pflanzenfressende Insekten, deren Nahrung die Laubblätter zum Teil noch unbekannter tropischer Pflanzen, aber auch die von Guave, Kakao, Myrtaceen, Mango, Tee ^[1][3] sind. Sie ahmen deren Blätter nicht nur durch ihr Äußeres nach, sondern auch in ihrem Verhalten. Die Tiere sind nachtaktiv, tagsüber verharren sie stundenlang völlig regungslos. Bei Störung imitieren sie durch schaukelnde Bewegungen ein sich im Wind bewegendes Blatt und tarnen sich so vor möglichen Fressfeinden. Sehr wahrscheinlich waren diese Verhaltensweisen schon vor Millionen Jahren ausgeprägt, wie Funde von Fossilien aus dem Eozän nahelegen.

Abwehrverhalten

Die Weibchen der meisten Wandelnden Blätter sind mit ihren Antennen zu einer Abwehrstridulation fähig. Die Männchen verschiedenen Arten neigen dazu ihre Beine abzuwerfen (Autotomie) um Fressfeinde abzulenken. Von Phyllium celebicum und Phyllium bilobatum ist bekannt, dass sie über funktionsfähige Wehrdrüsen verfügen, aus denen sie durch stigmenähnliche Öffnungen im Pronotum ein milchiges, scharf riechendes, ätzendes Wehrsekret verspritzen können.^[1] Die Hauptstrategie aller Wandelnden Blätter ist eine möglichst perfekte Blattmimese.

Fortpflanzung

frisch geschlüpfte Nymphe von Phyllium siccifolium

Wandelnde Blätter sind wie die meisten Gespenstschrecken zur parthenogentischen Fortpflanzung fähig. Sind Männchen vorhanden, paaren sich die Weibchen mit diesen je nach Art zwei bis vier Wochen nach der Imaginalhäutung. Der dabei vom Männchen unter die Subgenitalplatte des Weibchens geschobene Samenträger (Spermatophore) bleibt dort bis zu seiner Entleerung. Drei bis vier Wochen nach der letzten Häutung beginnen die Weibchen mit der Eiablage. Die ein bis drei Eier pro Woche werden entweder auf den Boden fallen gelassen oder mit einer ruckartigen Bewegung des Hinterleibs weggeschleudert. Auf diese Weise werden 100 bis 175 Eier je Weibchen abgelegt. Die Eier unterscheiden sich so stark von einander, dass sie oft als einzig sicheres Bestimmungsmerkmal zur Abgrenzung der Arten untereinander herangezogen werden. Die sehr auffälligen Larven (Nymphen) schlüpfen nach vier bis acht Monaten, indem sie mit dem Kopf den Deckel (Operculum) aufdrücken. Sie sind rot, rotbraun oder schwarzbraun gezeichnet und erscheinen oft durch weiße Flecken noch auffälliger. Vor der ersten Nahrungsaufnahme laufen sie sehr schnell über die Fütterplanzen, wobei sie nach oben streben. Nach einigen Tagen nehmen sie die Lebensweise ihrer Eltern an und färben sich zunehmend grün. Die Entwicklung zum adulten Insekt dauert je nach Art vier bis acht Monate, wobei sich die Männchen viermal und die Weibchen sechsmal häuten. Die alte Haut Exuvie wird nach der Häutung meist aufgefressen, da sie wichtige Spurenelemente enthält.^[1] Bei vielen Arten hängt die Färbung von den Umweltbedingungen (insbesondere Luftfeuchtigkeit und Temperatur, aber auch Nahrung und Licht) ab.

Terrarienhaltung

Kopulation von Phyllium siccifolium, die Spermatophore ist als weiße Perle zu erkennen

In den Terrarien der Liebhaber werden nur wenige Arten gepflegt. In der Kulturliste der Phasmid Study Group werden lediglich fünf Arten, davon eine unbestimmte, geführt.^[4] Die gepflegten Arten kommen dabei je nach Verfügbarkeit und Haltungsansprüchen mehr oder weniger in Mode. So war in den frühen 1990er Jahren Phyllium bioculatum, danach die parthenogenetisch gezogene Phyllium giganteum, dann Phyllium celebicum und mittlerweile Phyllium siccifolium die verbreitetste Art im Terrarium. Zur Zeit taucht gelegentlich auch Phyllium bilobatum bei den Liebhabern auf.
Zur Haltung dieser Gespenstschrecken sind Terrarien, die höher als breit sind, besser geeignet (ab 60 Zentimeter Höhe), da die Tiere sich eher vertikal bewegen. In diese Behälter werden enghalsige wassergefüllte Vasen mit den Futterpflanzen (Brombeer-, Himbeer-, Rosen-, Eichen- oder Guavenzweige) gestellt, deren Blätter die Insekten fressen. Beim Verfüttern von Rosen, deren Herkunft unbekannt ist, besteht die Gefahr, dass sich die Tiere an Insektiziden vergiften. Vertrocknete oder verschimmelte Zweige müssen ausgetauscht werden. Zwei- bis dreimal in der Woche werden die Zweige mit Wasser besprüht, wobei die Wandelnden Blätter nicht direkt besprüht werden sollten und die Dosierung so zu wählen ist, dass nach wenigen Stunden die Wassertropfen getrocknet sind. Die Luftfeuchtigkeit sollte zwischen 60 und 80 °Prozent liegen, die Temperatur zwischen 20 und 30 °C (bei den meisten Arten besser 25 °C und mehr). Eine gute Belüftung ist sicherzustellen. Dazu haben sich kleine Lüfter (Computerlüfter) bewährt, die in einiger Entfernung vor dem Belüftungsgitter des Terrariums einige Minuten stündlich für Luftbewegung sorgen.^[2] Eine Beleuchtung kann für die Haltbarkeit der Futterpflanzen von Vorteil sein. Bei der Einrichtung des Terrariums mit Bodengrund gibt es zwei Möglichkeiten. Zum einen kann der Boden mit Küchenpapier ausgelegt werden, welches regelmäßig gewechselt wird. Zum anderen kann auch ein leicht feuchtes, aber nie nasses Sand-Blumenerde-Gemisch eingebracht werden. Bildet sich auf diesem Schimmel, ist die Ansiedlung von Springschwänzen sinnvoll, welche sich von diesem ernähren und ihn so vernichten. Springschwänze können entweder in der Futtertiertierabteilung des gut sortierten Zoofachhandels erworben werden oder zusammen mit ihrem natürlichen Substrat, nämlich entsprechend besiedeltem Waldboden ins Terrarium eingebracht werden.^[5]
Bei der Zeitigung der Eier gibt es folgende Möglichkeiten. Auf Sand-Blumenerde-Gemisch abgelegte Eier können auf dem Boden belassen werden, wenn sichergestellt ist, dass es zu keiner Schimmelbildung kommt. Die Eier können aber auch abgesammelt werden und in einem Inkubationsbehälter unter kontrollierten Umweltbedingungen (Temperatur und Luftfeuchtigkeit) gezeitigt werden.

Fossilienfunde

In der Grube Messel wurde im Jahr 2005 ein 47 Millionen Jahre altes fossiles Wandelndes Blatt gefunden. Es wurde im Jahr 2007 von Wedmann, Bradler und Rust als Eophyllium messelensis beschrieben und zeigt, dass das Verbreitungsgebiet der Wandelnden Blätter einst deutlich größer war und sich nicht wie heute auf Südostasien beschränkte.^[6] Das Fossil ist hervorragend erhalten und hat zudem große Ähnlichkeit mit früher gefundenen fossilen Laubblättern aus der Grube Messel. Sein Hinterleib ist seitlich verbreitert und sieht daher blattähnlich aus. Das Fossil ähnelt den Männchen der heute lebenden Wandelnden Blätter und zeigt neben Übereinstimmungen bezüglich der Größe und anderer äußerer Merkmale auch kleine Unterschiede wie beispielsweise beim Fortpflanzungsapparat.^[7]

Systematik

Äußere Systematik

Die Phyllioidea sind eine von vier Überfamilien der Teilordnung Areoloate. In dieser gibt es lediglich eine Familie und zwar die der Phylliidae mit wiederum nur einer Unterfamilie, den Phylliinae.

Gespenstschrecken (Phasmatodea)
 
   ├── Verophasmatodea
   │        
   │        ├── Areolatae
   │        │       
   │        │        └── Phyllioidea 
   │        │                     
   │        │                  └── Phylliidae 
   │        │                          
   │        │                           └── Phylliinae

Innere Systematik

Zur Unterfamilie Phylliinae zählen heute neben der fossilen Gattung Eophyllium vier rezente Gattungen in zwei Tribus.^[8][9]

Tribus Phylliini Brunner von Wattenwyl, 1893

• Chitoniscus Stål, 1875
  • Chitoniscus brachysoma (Sharp, 1898)
  • Chitoniscus erosus Redtenbacher, 1906
  • Chitoniscus feejeeanus (Westwood, 1864)

(Syn. = Phyllium novae-britanniae Wood-Mason, 1877)

• • Chitoniscus lobipes Redtenbacher, 1906
  • Chitoniscus lobiventris (Blanchard, 1853)
  • Chitoniscus sarrameaensis Grösser, 2008

• Microphyllium Zompro, 2001
  • Microphyllium spinithorax Zompro, 2001

• Phyllium Illiger, 1798
  • Phyllium athanysus Westwood, 1859
  • Phyllium bilobatum Gray, R.G., 1843
  • Phyllium brevipenne Grösser, 1992
  • Phyllium caudatum Redtenbacher, 1906
  • Phyllium celebicum De Haan, 1842
    

    Phyllium celebicum, Männchen
  • Phyllium chitoniscoides Grösser, 1992
  • Phyllium elegans Grösser, 1991
  • Phyllium frondosum Redtenbacher, 1906

(Syn. = Phyllium insulanicum Werner, 1922)

• • Phyllium geryon Gray, R.G., 1843
  • Phyllium hausleithneri Brock, 1999
  • Phyllium jacobsoni Rehn, J.A.G. & Rehn, J.W.H., 1934
  • Phyllium keyicum Karny, 1914
  • Phyllium mamasaense Grösser, 2008
  • Phyllium monteithi Brock & Hasenpusch, 2002
  • Phyllium palawanense Grösser, 2001
  • Phyllium parum Liu, 1993
  • Phyllium pusillulum Rehn, J.A.G. & Rehn, J.W.H., 1934
  • Phyllium rarum Liu, 1993
    

    Phyllium siccifolium, Weibchen
  • Phyllium siccifolium (Linnaeus, 1758)

(Syn. = Gryllus folium lauri Linnaeus, 1754)

(Syn. = Mantis foliatus Perry, 1811)

(Syn. = Phasma chlorophyllia Stoll, 1813)

(Syn. = Phasma citrifolium Lichtenstein, 1796)

(Syn. = Phyllium stollii Lepeletier & Serville, 1825)

(Syn. = Phyllium brevicorne Latreille, 1807)

(Syn. = Phyllium donovani Gray, R.G., 1835)

(Syn. = Phyllium gorgon Gray, R.G., 1835)

• • Phyllium tobeloense Grösser, 2007
  • Phyllium westwoodii Wood-Mason, 1875
  • Phyllium woodi Rehn, J.A.G. & Rehn, J.W.H., 1934
  • Phyllium yunnanense Liu, 1993
  • Phyllium zomproi Grösser, 2001

Die folgenden Arten werden der 1898 von Griffini aufgestellten Untergattung Pulchriphyllium zugeordnet. Der vollständige Name für Phyllium giganteum wäre demnach Phyllium (Pulchriphyllium) giganteum. Der Übersichtlichkeit wegen wird aber auch im folgenden die rein binäre Nomenklatur verwendet.

Phyllium giganteum, Weibchen

• • Phyllium asekiense Grösser, 2002
  • Phyllium bioculatum Gray, R.G., 1832

(Syn. = Phyllium agathyrsus Gray, R.G., 1843)

(Syn. = Phyllium crurifolium Serville, 1838)

(Syn. = Phyllium dardanus Westwood, 1859)

(Syn. = Phyllium gelonus Gray, G.R., 1843)

(Syn. = Phyllium magdelainei Lucas, 1857)

(Syn. = Phyllium pulchrifolium Serville, 1838)

(Syn. = Phyllium scythe Gray, R.G., 1843)

• • Phyllium drunganum Yang, 1995
  • Phyllium exsectum Zompro, 2001
  • Phyllium giganteum Hausleithner, 1984
  • Phyllium groesseri Zompro, 1998
  • Phyllium schultzei Giglio-Tos, 1912
  • Phyllium sinense Liu, 1990
  • Phyllium suzukii Grösser, 2008
  • Phyllium tibetense Liu, 1993

Tribus Nanophylliini Zompro & Grösser, 2003

• Nanophyllium Redtenbacher, 1906
  • Nanophyllium adisi Zompro & Grösser, 2003
  • Nanophyllium hasenpuschi Brock & Grösser, 2008
  • Nanophyllium pygmaeum Redtenbacher, 1906
  • Nanophyllium rentzi Brock & Grösser, 2008

Im Jahr 1815 wurde von Thunberg für die zu dieser Zeit als Phasma siccifolia bezeichnete Art Phyllium siccifolium der Gattungsname Pteropus eingeführt. Da diese Art aber zu der schon 1798 erstmals erwähnten Gattung Phyllium gestellt wurde (erste Nennung als Phyllium siccifolium erfolgte 1825), ist dieser Name ein Synonym zu Phyllium.

Bilder

Phyllium celebicum, männliche Nymphe

Phyllium celebicum, weibliche Nymphen

Phyllium celebicum, links weibliche Nymphe, rechts männliche Nymphe

Phyllium celebicum, Nymphe

Quellen

1. ↑ ^{a b c d e f g} Detlef Größer: Wandelnde Blätter, Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2008, ISBN 978-3-930612-46-8
2. ↑ ^{a b} Christoph Seiler, Sven Bradler, Rainer Koch: Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8
3. ↑ www.phyllium.de System Phyllium Seite von Detlef Größer (zur Systematik)
4. ↑ www phasmida myspecies - Phasmid Study Group Liste (englisch)
5. ↑ Ingo Fritzsche: Stabschrecken - Carausius, Sipyloidea & Co., Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9
6. ↑ Sonja Wedmann, Sven Bradler und Jes Rust: The first fossil leaf insect: 47 million years of specialized cryptic morphology and behavior. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (Vorabveröffentlichung), doi:10.1073/pnas.0606937104
7. ↑ Scienceticker
8. ↑ www.phyllium.de System Phyllium Seite von Detlef Größer (zur Systematik)
9. ↑ www.phasmida.seciesfile.org - Taxonomische Datenbank der Gespenstschrecken

Weblinks