Zonobiom


Zonobiom

Ökozonen, auch Zonobiom („Biom-Zone“) sind Großräume der Erde, die sich aus einer Einteilung des Festlandes nach ökologischen Kriterien ergeben. Sie zeichnen sich durch eigenständiges Klima, Bodenbildungsprozesse, Lebensweisen von Pflanzen und Tieren sowie Nutzungsformen durch Agrar- und Forstwirtschaft aus. Man versucht, die Ähnlichkeiten, die sich bei dem jährlichen und täglichen Klimagang, den sichtbaren Landformen, den Bodentypen, den Pflanzenformationen und Ökosystemen sowie den agraren und forstlichen Nutzungssystemen ergeben, aufzuzeigen. Neben diesen einzelnen Merkmalen werden auch die typischen Beziehungen zueinander, die Stoff- und Energieflüsse, bei der Abgrenzung der Ökozonen berücksichtigt. Die ökozonale Gliederung folgt vorrangig naturräumlichen Kriterien. Kulturräumliche Aspekte sind nur insoweit relevant, als Bezüge zur Natur bestehen. Solche Bezüge sind meist bei der Landnutzung vorhanden, sonst aber eher die Ausnahme oder von geringerer Bedeutung.

Inhaltsverzeichnis

Begriffe und Wissenschaftsgeschichte

Alexander von Humboldt beschreibt als einer der ersten großräumige Zusammenhänge von Pflanzen als Assoziation, womit er allerdings nicht den aus der Pflanzensoziologie bekannten Begriff vorwegnimmt, sondern sich an ähnlichen Wuchsformen orientiert. Heute wird dies als Formation bezeichnet, Griesebach benutzt diesen Begriff erstmals 1838: „Ich möchte eine Gruppe von Pflanzen, die einen abgeschlossenen physiognomischen Charakter trägt, wie eine Wiese, ein Wald etc., eine pflanzengeographische Formation nennen“. In seiner Vegetation der Erde (1872) zeigt er auch ökologische Wechselbeziehungen, die diese Formationen beeinflussen.

Ausgehend von diesem Ansatz, der die äußere Form und Struktur der Vegetation als Hauptkriterium nimmt, entwickeln andere Autoren den Begriff des Bioms, der alle Lebewesen eines räumlichen Ausschnitts einbezieht. Die Gliederung, die auf Clements (1916) und Carpenter (1939) zurück geht, ordnet Lebensgemeinschaften wieder nach den Pflanzenformationen, geht aber von einer abstrakteren, globalen Überlegung aus. Maßgeblich sind großräumige Pflanzenformationen, die im jeweiligen Makroklima vorherrschen. 1929 nimmt Passarge[1] eine Einteilung der Erde in Landschaftsgürtel vor.

Weiter in Richtung einer ökosystematischen Einteilung gehen Tischlers (1950) Bioregionen, die ecoregions von Bailey & Hogg (1968) oder die Zonobiome bei Walter & Breckle (1983). Hier werden die Biome stärker in Beziehung zu bestimmten Landschaftsräumen gesetzt und die gegenseitige Beeinflussung von Klima, Boden, Vegetation und Tieren beschrieben. Müller-Hohenstein (1989) nennt das geoökologische Zonen, der Begriff Ökozone in der hier beschriebenen Bedeutung wurde von Jürgen Schultz (1988) eingeführt.[2]

Andere Autoren geben ähnliche Konzepte unter dem Namen geographische Zonen, Geozonen, Florenzonen oder Vegetationszonen an. Die Teilaspekte, auf die Wert gelegt wird, sind dabei jeweils andere; immer ist aber das Klima ein bestimmender Faktor, ebenso wie Boden und Vegetation. Den Pflanzen und hierbei besonders ihren typischen Formationen kommt vermehrt Aufmerksamkeit zu: einmal lassen sie sich relativ leicht erfassen und kartografieren, zum anderen nimmt man eine besondere Indexfunktion der Pflanzen an. Das heißt, dass aus einer Pflanzenformation recht sichere Schlüsse auf andere Faktoren wie Klima und Boden, aber auch vorhandene Tiere gezogen werden können. Da sich die Vegetation räumlich aber zugleich mit den anderen Faktoren ändert, werden die Begriffe manchmal synonym gebraucht.

Der Begriff Ökozone kann auch kleinere, lokale Einheiten umfassen, so unterscheidet Wiken (1986) 15 ecozones im National Ecological Framework for Canada. Besonders umgangssprachlich wird unter Ökozone oder Vegetationszone oft eine wesentlich geringere Ausdehnung verstanden, etwa auf der Stufe verschiedener Biotope, die aus fachlicher Sicht durchaus in derselben Ökozone liegen können.

Einordnung

Die übergeordnete Einheit der Ökozonen ist die gesamte Biosphäre (Lebensbereich der Erde). Die Ökozonen sind eine erste, grobe und großräumige Unterteilung der Biosphäre. Meist bezieht sie sich nur auf die Landmassen der Erde, da sich Ökozonen in den Meeren nicht mit den gleichen Kriterien abgrenzen lassen.

Untergeordnet stehen je nach Autor verschieden benannte Teilräume (Ökoregionen, -provinzen, -distrikte; Biome; Ökosystemkomplexe). Die kleinsten Teilräume, die eine abgrenzbare Lebensgemeinschaft beinhalten, werden als Biogeozönosen bezeichnet, die wiederum einzelne Populationen und Individuen enthalten.[3]

Möchte man inhaltliche Teilgebiete einer Ökozone betrachten, kann man sie in Litho-, Pedo-, Hydro- und Atmosphäre unterteilen. Ebenso lassen sich nach den bestimmenden Faktoren Klimazonen und Bodenzonen unterscheiden. Betrachtet man vorrangig die Lebewesen, gelangt man zu Vegetationszonen und Zoogeografische Zonen (kombiniert: Zonobiome).

Eine Unterteilung der Biosphäre nach entwicklungsgeschichtlichen Kriterien liefern die sogenannten Florenreiche und zoogeographische Reiche. Sie sind keineswegs mit den Ökozonen gleichzusetzen: So enthält etwa das gut abgrenzbare Florenreich der Neotropis unterschiedliche Ökozonen von den feuchten Tropen bis zu temperaten Steppen. Die Bromelien etwa kommen nur im Florenreich der Neotropis vor, dort aber in unterschiedlichen Ökozonen. In anderen Florenreichen gibt aus entwicklungsgeschichtlichen Gründen keine Bromelien, obwohl die dortigen Ökozonen deren Wachstum durchaus erlaubten.

Einflüsse und Merkmale

Bestimmte äußere Einflüsse setzen den Rahmen für die Ausbildung eines Ökosystems. Ihr regelhafter globaler Wandel führt erst zur Ausbildung der Ökozonen.

Komponenten von Landschaften und deren Beziehungen untereinander


Klima

Das Klima nimmt Einfluss auf alle anderen Elemente eines Ökosystems und steht in der Reihe der äußeren Einflussfaktoren an erster Stelle.

Die Sonneneinstrahlung nimmt von den Polen zum Äquator stetig zu, genauso die Gleichmäßigkeit der Einstrahlung im Jahresverlauf. Durch unterschiedlich starke Wolkenbildung ergeben sich für die Globalstrahlung, also die tatsächlich am Erdboden eintreffende Strahlung, schon komplexere Muster. Zieht man Reflexion und Abstrahlung ab, erhält man die Strahlungsbilanz eines Ortes, die wiederum bestimmt, wieviel Wasser verdunstet und wie warm es wird.

Regen ist ein weiterer wichtiger Faktor, sowohl die jährliche Regenmenge als auch die Gleichmäßigkeit der Verteilung im Jahresverlauf. Über Wolkenbildung, Verdunstung und Reflexion von schneebedecktem Boden nimmt der Niederschlag auch Einfluss auf Einstrahlung und Temperatur.

Aus diesen beiden klimatischen Einflussfaktoren lassen sich schon die wichtigsten Pflanzenformationen ableiten:

Bis 125 Bis 250 Bis 500 Bis 1000 Bis 2000 Über 2000 Jahresniederschlag (mm)
0 Flechtentundra Zwergstrauchtundra Wiesentundra
1 bis 4 Sommergrüner Nadelwald Immergrüner Nadelwald Sommergrüner Laubwald
5 bis 7 Wüste Wüstensteppe Steppe Sommergrüner Laubwald Gemäßigter Regenwald
8 bis 12 Wüste Halbwüste Dornsteppe Hartlaubvegetation Subtropischer Regenwald
12 Wüste Halbwüste Dornsavanne Trockensavanne Feuchtsavanne Tropischer Regenwald
Monate mit
Mitteltemperatur > 10 °C

[4]

Neben der Abfolge von Nord nach Süd gibt es einen Gradienten vom Rand zur Mitte der Kontinente: In der Nähe der Ozeane ist das Klima ausgeglichener und feuchter (Meeresklima), die Temperaturen werden von der Temperatur des angrenzenden Wassers beeinflusst. Im Innern der Kontinente ist es trockener und die Temperatur schwankt im Jahresverlauf viel stärker (Kontinentales Klima).

Boden

Innerhalb der großen Ökozonen gibt es eine Vielzahl unterschiedlicher Ausgangsgesteine für die Bodenbildung, ebenso diverse Reliefs. Die Prozesse allerdings, die die Bodenbildung beeinflussen, hängen stark vom Klima ab, sowie von Vegetation und Tierwelt, und lassen sich deshalb genauso regelmäßig den einzelnen Großräumen zuordnen. Die Verwitterung von Gestein wird in den polnahen Zonen stark von Frostwechseln geleistet, organische Materialien zersetzen sich langsam und bilden eine wenig mit dem Ausgangsgestein vermischte Streuschicht. In tropischen Klimaten verwittert das Ausgangsgestein durch chemische Vorgänge, organische Materialien zersetzen sich rasch und reichern sich nicht im Boden an. Herrschen humide Verhältnisse, werden bestimmte Mineralien ausgewaschen (pedalfere Bodenentwicklung), es entstehen Böden mit niedrigem pH-Wert. In trockenen Zonen können sich lösliche Salze anreichern (pedocale Bodenentwicklung), die entstehenden Böden sind tendenziell alkalisch. Ist die Pflanzendecke geschlossen dann laufen Abtragungsvorgänge durch Wind und Wasser nur langsam ab, es dominieren chemische über mechanische Verwitterungsvorgänge und die Verwitterungsprodukte bilden, zusammen mit anfallendem organischen Material, einen mächtigen Oberboden. Bei lückiger Pflanzendecke können mechanische Abtragungsvorgänge stark einwirken. Die Bodenlebewesen haben in den unterschiedlichen Ökozonen Einfluss auf die Zersetzung organischen Materials und dessen Durchmischung mit dem verwitterten Ausgangsgestein.

Über die charakteristischen Böden, ihre Bearbeitbarkeit und Eignung zur Nutzung, bestimmt sich vielerorts auch die Landnutzung. Diese wiederum greift über mechanische Bodenbearbeitung und Stoffeinträge in die natürliche Bodenentwicklung ein.

Eine Welt-Bodenkarte legte erstmalig die FAO (1974–81)[5] vor. Mit der zugehörigen Legende[6] gibt es auch eine weltweit einheitliche Bodenklassifizierung. Damit ist ein weltweiter Vergleich der Böden der Ökozonen möglich.

Pflanzen- und Tierwelt

Pflanzen als ortsabhängige Lebewesen mit oft nur geringer Ausbreitungsgeschwindigkeit sind die augenfälligsten Anzeiger der unterschiedlichen Ökosysteme auf der Erde. Dabei bestehen innerhalb einer Ökozone große Abweichungen, was die Ausstattung mit einzelnen Pflanzenarten oder höheren Taxa angeht. Deren Areale sind nämlich neben ihren ökologischen Anforderungen stark von der Erdgeschichte beeinflusst, was sich in der Abgrenzung der Florenreiche zeigt. Viel eher besteht ein Zusammenhang zwischen den Ökozonen und Pflanzenformationen, das heißt, die Vegetation der verschieden Ökozonen besitzt unterschiedliche Lebens- und Wuchsformen.

Die größeren, auffälligeren Tiere haben oft einen Aktionsradius, der es ihnen ermöglicht, verschiedene Ökozonen zu erreichen. Bekanntes Beispiel sind Zugvögel, die während eines Jahres alle Ökozonen durchfliegen und sich auch für längere Zeit in unterschiedlichen Zonen aufhalten. Die Masse der Arten ist allerdings durchaus geeignet, in ähnlicher Weise wie die Vegetation zur Differenzierung der Ökozonen betrachtet zu werden.

Auch die Biodiversität lässt sich regional differenzieren, vereinfachend gesagt steigt sie mit zunehmender Temperatur und Feuchtigkeit an. Daraus lassen sich für einzelne Ökozonen Vorhersagen zur relativen Mannigfaltigkeit der Arten ableiten, die in der feuchten tropischen Zone am höchsten, in Wüsten und in den polaren Zonen am niedrigsten ist.

Dynamik und Wechselbeziehungen

Der Stoffhaushalt eines Ökosystems ändert sich zwischen den Ökozonen in typischer Weise: die Primärproduktion hängt wesentlich von Faktoren ab, die auch weiter oben schon zur Abgrenzung der Zonen herangezogen wurden (Größe und Struktur der Vegetation, Wasserversorgung, Temperatur, Länge der Vegetationsperiode). Ebenso die Zersetzung der anfallenden organischen Masse: Temperatur und Feuchte bestimmen, ob die Bodenlebewesen eine Zersetzungsrate schaffen, die die Produktion erreicht oder ob sich organische Masse am Boden anreichert. Feuer spielen je nach Ökozone eine mehr oder weniger große Rolle bei der Mineralisierung organischer Substanz.

Im Jahresverlauf ergeben sich für den Stoffhaushalt charakteristische Zyklen. Dabei spielen Perioden mit niedrigen Temperaturen in den polnahen Ökozonen eine große Rolle, in den äquatornahen eher Perioden mit Trockenheit. Auch Sukzessionsprozesse, die längere Zyklen besitzen, haben sich unterschiedlich herausgebildet, initialisiert etwa durch Feuer in trockenen Zonen oder durch Windbruch in bewaldeten.

Der Mensch stellt inzwischen ein bestimmendes Element dar, indem er flächendeckend Eingriffe in den Stoffhaushalt der Ökosysteme vornimmt. Sofern diese Eingriffe an eine Ökozone gebunden sind, etwa bei der Land- und Forstwirtschaft, sollten sie bei der Beschreibung der Ökozonen berücksichtigt werden.

Probleme

Jede Einteilung der gesamten Biosphäre in wenige Großräume muss mit groben Verallgemeinerungen einher gehen. Die an jedem einzelnen Ort herrschenden Bedingungen müssen abstrahiert und gemittelt werden, so dass die tatsächliche Vielfalt nicht abgebildet werden kann. Aufgrund dieser Vielfalt an Faktoren, die ein bestimmtes Ökotop ausmachen, gibt es auch selten einen Standort, der der Beschreibung einer Ökozone vollständig entspricht, überall gibt es kleine Ausnahmen und Besonderheiten.

Viele Einflüsse auf ein Ökosystem entziehen sich einer Regelmäßigkeit, so etwa die Verteilung von Gesteinen, die Verteilung von Meer- und Landmassen oder das Relief. Dadurch entstehen zahlreiche Unregelmäßigkeiten, die sich nicht mit einer Ökozone in Zusammenhang bringen lassen, sondern azonale Lebensgemeinschaften bedingen. Besonders die Höhenzonierung in Gebirgen überlagert die Einteilung der Ökozonen, so dass eine dreidimensionale Betrachtung nötig wäre.

Der Übergang von einer Ökozone zur anderen (Ökoton) erfolgt nicht abrupt, sondern allmählich mit mehr oder weniger breiten Übergangszonen. Eine Kartografie, dazu noch im globalen Maßstab, suggeriert dagegen eine harte Trennlinie, deren genaue Lage aber willkürlich festgelegt werden muss und deshalb auch je nach Autor schwankt. Eine Ökozone ist durch viele verschiedene Kriterien gekennzeichnet, die sich nicht unbedingt zugleich ändern, die Grenzziehung fällt deshalb unterschiedlich aus, je nachdem auf welche Kriterien am meisten Gewicht gelegt wird.

Der Verlauf der Ökozonen hat sich im Laufe der Zeit immer wieder geändert, während der Eiszeit etwa waren sie weit nach Süden verschoben. Die heutigen Ökosysteme an einem bestimmten Ort lassen sich deshalb nicht ausschließlich mit den heute herrschenden Umweltbedingungen erklären, sondern die historische Entwicklung muss berücksichtigt werden.

Ungefähre Anordnung der Ökozonen

Die einzelnen Ökozonen

Die meisten Autoren nehmen eine Einteilung in neun – oft unterschiedlich benannte – Zonen vor. Die Verbreitung der Ökozonen auf der Erde ist annähernd breitenzonal und gewöhnlich disjunkt auf die Kontinente verteilt. Neben einer weiteren Unterteilung in Subzonen wird häufig auch eine Staffelung nach Höhenstufen vorgenommen.

(Die im folgenden genannten Flächenanteile beziehen sich auf die Landfläche der Erde nach J. Schultz[7]. Die Anteile der mit einem * gekennzeichneten Subzonen wurden aus einer Tabelle der FAO angepasst und eingefügt[8].)

  • Polare und subpolare Zone - 14,8% (10,8% eisbedeckte Flächen und Polare Wüsten, sowie 4,0% Tundren)
    Die Polare und subpolare Zone, auch arktische und antarktische Zone genannt, besitzt ein arktisches bzw. antarktisches Klima. Subzonen sind die eisbedeckten Polarregionen, die polare Wüste sowie die Tundrenzone. Die baumlose Tundra wächst auf humusreichem Permafrostboden. Die Biodiversität ist gering, viele Tiere sind eng an die umgebenden Ozeane gebunden.
  • Boreale Zone - 13,1% (7,2% Waldtundren* inkl. Offene Flechtenwälder in Nordamerika und 5,9% boreale Nadelwälder*)
    Die boreale Zone kommt nur auf der nördlichen Halbkugel vor. In einem kalt-gemäßigten Klima, mit kühlen Sommern und langen Wintern, kommen dort borealer Nadelwald und große Moorgebiete vor. Sie lässt sich in die drei Zonen der Waldtundra, des offenen Flechtenwaldes und des geschlossenen, borealen Nadelwaldes (Taiga) unterteilen. Typische Böden sind Podsole oder Rohhumus-Bleicherden. Die Anzahl der Lebewesen und ihre Diversität ist gering, wenn auch größer als in der polaren Zone.
  • Feuchte Mittelbreiten - 9,7% (8,6% Mischwälder* inkl. temperierter Regenwälder und 1,1% sommergrüne Laubwälder)
    Die nemorale Zone, auch temperate Zone, feuchte Mittelbreiten oder feucht-gemäßigte Zone genannt, kommt in mehreren Teilgebieten auf der Erde vor: Europa und nordwestliches Asien, Ostasien, östliches Nordamerika, westliches Nordamerika; auf der Südhalbkugel (dort australe Zone genannt) sehr kleine Teilgebiete in Chile und Neuseeland. Subzonen sind der temperierte Regenwald, der sommergrüne Laubwald und der Mischwald am Südrand der borealen Zone. Sie zeichnen sich durch ein Klima mit mäßiger Frostbelastung und ganzjährig ausreichendem Niederschlag aus. Hier wachsen Wälder über Wald-Braunerde oder grauen Waldböden (oft lessiviert). Die Biodiversität steigt gegenüber der borealen Zone nochmals an.
  • Trockene Mittelbreiten - 11,1% (8,1% Grassteppen und 3,0% temperierte Halbwüsten und Wüsten)
    Die kontinentale Zone oder trockenen Mittelbreiten besitzen ein Klima mit heißen, trockenen Sommern und kalten Wintern. Je nach Trockenheit findet ein Übergang von der Waldsteppe über verschieden hohe Grassteppen bis zur Wüste statt, entsprechende Böden sind Tschernoseme, Kastanoseme, Buroseme bis Sieroseme. Sie findet sich in Nordamerika und in Asien im Innern der Kontinente, in Südamerika und Neuseeland im Regenschatten von Gebirgen.
  • Mediterrane Ökozone - 1,7% Hartlaubwälder
    Die mediterrane Zone, auch meridionale Zone oder winterfeuchte Subtropen genannt, sind im Sommer heiß und trocken, im Winter feucht mit geringer bis gar keiner Frostbelastung. Benannt nach dem größten Teilgebiet rund um das Mittelmeer erstrecken sich weitere Teilgebiete in Kalifornien, Chile, Südafrika und dem südwestlichen Australien. Auf Mediterraner Braunerde, oft fossiler Terra rossa wachsen Wälder aus Hartlaubgehölzen (Sklerophylle), die gegen längeren Frost empfindlich sind. Bei zunehmender Trockenheit gehen sie in subtropische Strauch- und Grassteppen mit Winterregen über.
  • Laurale Ökozone - 4,0% warmtemperierte Feucht- und Lorbeerwälder
    Die immerfeuchten Subtropen oder laurale Ökozone sind kaum durch Frost belastet, der Regen fällt ganzjährig oder mit einem Maximum im Sommer, so dass kein Wassermangel herrscht. Rote oder gelbe Waldböden, leicht podsolig, tragen einen immergrünen Laubwald, der gegen Frost etwas empfindlich ist. Diese Verhältnisse finden sich in kleinen Gebieten im Südosten der Kontinente.
  • Trockene Tropen - 20,8% (2,3% winterfeuchte Gras- und Strauchsteppen, 6,4% tropische Dornsavannen und -steppen, sowie 12,1% heiße Halbwüsten und Wüsten
    Tropische und subtropische Trockengebiete bilden die dauernd heißen Wüsten. Niederschlag kann zu unterschiedlichen Jahreszeiten fallen, er reicht aber nur für eine spärliche Wüstenvegetation auf Sierosemen oder Syrosemen (rohen Wüstenböden), auch Salzböden kommen vor. Die Biodiversität ist hier gering. Eine Unterteilung ist möglich in winterfeuchte Gras- und Strauchsteppen, tropische Dornsavanne sowie heiße Wüsten.
  • Wechselfeuchte Tropen - 16,4% (3,7% Trockensavannen*, 3,3% tropische Trockenwälder* und 9,4% Feuchtsavannen
    Weite Teile der Tropen haben ein wechselfeuchtes Klima mit ganzjährig hohen Temperaturen und einer Einteilung in Regen- und Trockenzeiten. Hier wachsen tropischer laubabwerfender Wald oder Savannen auf Rotlehmen oder Roterden, ferallitischen Savannenböden. Die Diversität und Komplexität der Ökosysteme steigt mit der verfügbaren Feuchtigkeit rasch an.
  • Immerfeuchte Tropen - 8,4% tropische Regenwälder
    In den immerfeuchten Tropen fehlt eine Einteilung in Jahreszeiten, es ist ganzjährig warm und feucht. Hier wachsen immergrüne tropische Regenwälder mit der höchsten Biodiversität. Äquatoriale Braunlehme und ferrallitische Latosole bilden die Böden.

Einzelnachweise

  1. S. Passarge: Die Landschaftsgürtel der Erde. Hirt, Breslau 1929.
  2. Anselm Kratochwil, A. Schwabe: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Biozönologie. Ulmer, Stuttgart 2001, S.75–76. ISBN 3-8252-8199-X
  3. H. Haeupler: Die Biotope Deutschlands. In: Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.): Schriftenreihe für Vegetationskunde. Bonn 38.2002, 247f. ISSN 0085-5960
  4. Tabelle nach Schultz, 2000, S.45-46 und Post u. a., 1982 in: Schultz, 2000, S.35.
  5. FAO-UNESCO (Hrsg.): Soil Map of the World. 18 Karten 1:5 Mio. UNESCO, Paris 1974–1981.
  6. FAO (Hrsg.): Soil map of the world – revised legend with corrections. ISRIC Technical Paper, Wageningen 1994. ISBN 90-6672-057-3
  7. J. Schultz: "Die Ökozonen der Erde" Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-1514-9
  8. "Global Ecological Zoning for the global forest resources assessment" 2000, FAO, Rom 2001 - [1]

Literatur

  • G. Grabherr: Farbatlas Ökosysteme der Erde. Ulmer, Stuttgart 1997. ISBN 3-8001-3489-6
  • Hermann Remmert: Spezielle Ökologie. Terrestrische Systeme. Springer, Berlin 1998. ISBN 3-540-58264-9
  • J. Schultz: Handbuch der Ökozonen. Ulmer, Stuttgart 2000. ISBN 3-8252-8200-7
  • M. Richter: Vegetationszonen der Erde. Klett-Perthes, Gotha 2001. ISBN 3-623-00859-1
  • W. Frey, R. Lösch: Lehrbuch der Geobotanik. Gustav Fischer, Stuttgart 1998. ISBN 3-437-25940-7
  • David G. Goodall (Hrsg.): Ecosystems of the World. div. Bde. Elsevier, Amsterdam/New York/London/Tokyo 1977ff.
  • H. Walter, S.-W. Breckle: Ökologie der Erde. 4 Bde. Gustav Fischer, Stuttgart 1991.

Weblinks


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