Cricetinae

Cricetinae
Hamster
Roborowski-Zwerghamster (Phodopus roborovskii)

Roborowski-Zwerghamster (Phodopus roborovskii)

Systematik
Überordnung: Euarchontoglires
Ordnung: Nagetiere (Rodentia)
Unterordnung: Mäuseverwandte (Myomorpha)
Überfamilie: Mäuseartige (Muroidea)
Familie: Wühler (Cricetidae)
Unterfamilie: Hamster
Wissenschaftlicher Name
Cricetinae
Fischer, 1817

Die Hamster (Cricetinae) sind eine Gruppe der Mäuseartigen und werden meist den Wühlern zugeordnet. Ihr Verbreitungsgebiet sind trockene und halbtrockene Gebiete Eurasiens. In Mitteleuropa kommt nur der Feldhamster vor. Fossil sind Hamster seit dem mittleren Miozän aus dem nördlichen Afrika und aus Eurasien bekannt. Die meisten Hamster sind nicht gefährdet. Eine Ausnahme bildet der Syrische Goldhamster, der wie einige andere Hamster als Versuchs- und Heimtier von Bedeutung ist.

Die maus- bis rattengroßen Hamster sind von wühlmausartiger Gestalt, jedoch meist mit kurzem Schwanz. Sie besitzen in jeder Kieferhälfte drei bewurzelte Backenzähne, deren Höcker in zwei Längsreihen angeordnet und durch Schmelzleisten meist kreuzweise miteinander verbunden sind. Die innen liegenden Backentaschen dienen dem Transport der Nahrung.

Inhaltsverzeichnis

Körpermerkmale

Äußere Merkmale

Hamster werden maus- bis rattengroß.[1] Sie sind von wühlmausartiger Gestalt, jedoch meist mit kurzem, weniger als halbkörperlangem Schwanz.[2] Ihr walzenförmiger oder abgerundeter Körper ist an eine grabende Lebensweise sowie an eine Fortbewegung in unterirdischen Gängen angepasst. Der teilweise stummelartig verkleinerte Schwanz ist nahezu funktionslos.[3]

Die kurzen und kräftigen Gliedmaßen der Hamster sind an ausdauerndes Laufen angepasst. Die Vorderpfoten dienen dem Graben, Klettern und Festhalten der Nahrung sowie der Körperpflege. Der Daumen ist zurückgebildet und somit der grabenden Lebensweise angepasst.[3] Hamster besitzen an den Pfoten je fünf Zehen.[4]

Das graue bis braune Fell der Hamster ist weich und dicht. Der Schwanz ist nackt oder behaart, die Sohlen der Pfoten sind meist nackt. Unter den Sohlen der Hinterpfoten befinden sich große, beim Klettern behilfliche Ballen. Hamster besitzen scharfe Krallen.[5][3] In der Bauchmitte befindet sich eine Talgdrüse.[6]

Typische Körpermaße der Hamster
Gattung oder Art Kopf-Rumpf-Länge Länge des Schwanzes Körpermasse
  Maße in Millimetern in Gramm
Kurzschwanz-Zwerghamster 53–102[7] 4–14[7] 23,4[8]
Mittelhamster 170–180[7] 12[7] 97–258[9]
Graue Zwerghamster 75–120[7] 20–50[7]  
Gansu-Zwerghamster 140[10] 108[10]  
Rattenartiger Zwerghamster 120–160[11] 70–100[11]  
Mittelgroße Zwerghamster 100–130[11] 17–25[11]  
Feldhamster 200–340[7] 40–60[7] 200–650[12]

Kauapparat

Die Hamster besitzen einen myomorphen Kauapparat. Im Gegensatz zu anderen Mäuseartigen bewegen sie den Unterkiefer beim Kauen schräg. Charles und Mitarbeiter (2007) stellten bei einem Feldhamster und einem Syrischen Goldhamster einen durchschnittlichen Winkel von 40,2 Grad zwischen der Achse der oberen Backenzahnreihe und 43 zur Zunge gerichteten Mikrokratzern auf dem Entoconid des zweiten Unterkieferbackenzahns fest. Die Standardabweichung betrug 12,2 Grad.[13]

Gebiss

1 · 0 · 0 · 3  = 16
1 · 0 · 0 · 3
Zahnformel der Hamster.

Das für Mäuseartige typische Gebiss der Hamster weist insgesamt 16 Zähne auf. In jeder Kieferhälfte befinden sich ein Nagezahn und drei Backenzähne. Eckzähne und Vorbackenzähne sind nicht vorhanden und jede Backenzahnreihe ist durch eine große zahnfreie Lücke von den Nagezähnen getrennt.

Nagezähne

Die Nagezähne der Hamster wachsen ständig nach und sind gelb pigmentiert.[14] Sie sind nach hinten gebogen, breit und auf der Vorderseite eben.[15] Auf der Rückseite sind sie konkav. Die Schnittkanten sind vorne flach und ausgesprochen meißelförmig. Die Zahnspitzen der oberen und unteren Nagezähne liegen nahezu parallel zueinander. Bei geschlossenem Kiefer berühren die Spitzen der unteren Nagezähne beinahe die zungenseitige Zahnbasis der oberen Nagezähne.[16]

Backenzähne

Die Backenzähne der Hamster sind im Wachstum beschränkt, nicht pigmentiert und erscheinen bei lebenden Hamstern weiß oder leicht rosa. Sie sind niederkronig und besitzen gut entwickelte Zahnwurzeln. Die Schlussbissstellung der Backenzähne tritt bei in Ruheposition zurückgezogenem Unterkiefer auf.[14] Die oberen und unteren Backenzahnreihen treffen dabei genau aufeinander, die jeweiligen zungen- sowie backenseitigen Kanten sind einander angenähert und die Höcker der Unterkieferbackenzähne liegen vor den entsprechenden Höckern der Oberkieferbackenzähne. Die Backenzähne der Hamster ähneln einander viel mehr als andere tribosphenische Backenzähne.[16]

Die Anzahl der Zahnfächer beträgt normalerweise je vier bei den ersten beiden Oberkieferbackenzähnen, drei beim dritten Oberkieferbackenzahn und je zwei bei den Unterkieferbackenzähnen. Die zwei vorderen Zahnfächer des ersten Oberkieferbackenzahns liegen seitlich versetzt hintereinander. Die zwei hinteren Zahnfächer des ersten Oberkieferbackenzahns, die zwei vorderen sowie die zwei hinteren Zahnfächer des zweiten Oberkieferbackenzahns und die zwei vorderen Zahnfächer des dritten Oberkieferbackenzahns liegen paarweise hintereinander. Das hinterste Zahnfach des dritten Oberkieferbackenzahns liegt mittig und die sechs Zahnfächer der Unterkieferbackenzähne liegen in einer Reihe hintereinander.[17]

Kaufläche der Backenzähne

Rechte Backenzahnreihen eines erwachsenen Feldhamsters aus Rheinhessen.[18]

Kennzeichnend für die Hamster ist die stumpfhöckerige Kaufläche der Backenzähne, die ihre charakteristischen Merkmale trotz Abrieb im Alter beibehält.[19] Die Zahnhöcker sind entsprechend dem für Wühler typischen cricetiden Bauplan in Ober- und Unterkiefer in zwei Längsreihen angeordnet.[20] Die ersten Backenzähne weisen je drei, die zweiten und dritten Backenzähne je zwei hintereinander liegende Höckerpaare auf. Die Höcker sind durch Schmelzleisten meist kreuzweise miteinander verbunden. An den Vorder- und Hinterenden können weitere Leisten hinzutreten.[21]

Der vorne liegende Anteroconus des ersten Oberkieferbackenzahns ist in einen Innen- und einen Außenhöcker geteilt. Zungenseitig folgen Protoconus und Hypoconus, backenseitig Paraconus und Metaconus. Beim ersten Unterkieferbackenzahn ist das Anteroconid ebenfalls zweigeteilt. Zungenseitig folgen Metaconid und Entoconid, backenseitig Protoconid und Hypoconid. Der Aufbau der zweiten und dritten Backenzähne ist ähnlich, jedoch ist der vorne liegende Schmelzwulst nicht zu einem Anteroconus oder Anteroconid ausgebildet.[18]

Die beiden Höcker eines jeden Paares sind durch eine tiefe Kaugrube voneinander getrennt und backen- sowie zungenseitig befinden sich zwischen jedem Paar breite, dreieckige Furchen. Die Zahnkrone der Backenzähne ist vollständig von Zahnschmelz bedeckt.[14] Durch Abrieb nimmt die Höhe der Höcker mit dem Alter ab und unter dem Zahnschmelz kommt das Zahnbein zum Vorschein.[22] Bei älteren Hamstern sind die Höcker zunächst weniger ausgeprägt und schmal. Durch weiteren Abrieb verbinden sie sich miteinander und verschwinden beinahe.[15]

Entwicklung des Gebisses

Der Zahndurchbruch der Nagezähne erfolgt vor der Geburt[23] oder kurz danach. Darauf brechen die ersten, danach die zweiten und schließlich die dritten Backenzähne durch. Vollständig durchgebrochen sind letztere erst bei erwachsenen Hamstern. Die Kalkeinlagerung der Zahnkronen ist kurz vor dem Zahndurchbruch abgeschlossen, die der Zahnwurzeln deutlich später.[15][24] Geringe Unterschiede beim Zahndurchbruch und bei der Kalkeinlagerung, insbesondere bei den dritten Backenzähnen, könnten mit dem Körperwachstum sowie der Wurfgröße zusammenhängen. Ebenfalls könnten diese durch die Ernährung beeinflusst werden. Das Geschlecht hat offenbar keine Auswirkung. Ein Zahnwechsel findet bei den Hamstern nicht statt.[14]

Backentaschen

Charakteristisch für die Hamster sind die innen liegenden Backentaschen. Diese verlaufen entlang des Unterkiefers, reichen bis zu den Schultern und dienen dem Transport von Nahrung.[5][3] Ihre Öffnung liegt direkt hinter der Stelle, an der sich Lippen und Backen in der zahnfreien Lücke des Gebisses nach innen wölben.[25] Die Taschen werden durch Ausstülpungen der Mundhöhle tief zu den Halshautmuskeln Platysma und Musculus sphincter colli profundus gebildet. Der Rückziehermuskel leitet sich vom Trapezmuskel ab, als Schließmuskel fungiert die Gruppe der Backenmuskel. An der hinteren Innenwand der Taschen befindet sich ein nach vorne ragendes, stark gefaltetes Gewebe. Dieses ermöglicht die Vergrößerung der Taschen, wenn Nahrung aufgenommen wird.[26] Da die Taschen kein Lymphgefäßsystem besitzen, reagieren ihre Zellen nicht auf Fremdkörper.[25]

Sinnesorgane

Der Geruchssinn der Hamster ist gut ausgebildet und sie können mit ihrer Nase Nahrung orten sowie auf Güte und Genießbarkeit untersuchen. Ebenfalls gut ausgebildet ist ihr Gehörsinn. Durch die großen, als Schalltrichter wirkenden Ohrmuscheln können Hamster Beutetiere und Fressfeinde leicht wahrnehmen. Zum Schlafen werden die Ohrmuscheln zusammengefaltet und angelegt. Dem Tastsinn der Hamster dienen die langen Tasthaare. Mit ihnen können sie die Beschaffenheit ihrer Umgebung erkennen und sich selbst in der Dunkelheit orientieren. Weniger gut ausgebildet ist ihr Gesichtssinn. Mit den großen schwarzen Augen können die nacht- und dämmerungsaktiven Hamster nicht besonders gut sehen, jedoch Bewegungen und Helligkeitsunterschiede wahrnehmen.[3]

Verbreitung, Fossilfunde und Bestand

Das Verbreitungsgebiet der Hamster sind trockene und halbtrockene Gebiete Eurasiens.[5] In Mitteleuropa kommt nur der Feldhamster vor, im östlichen Europa sind daneben noch der Graue Zwerghamster und der Rumänische Goldhamster verbreitet.[27]

Auch fossil sind die Hamster auf die Paläarktis beschränkt. Im nördlichen Afrika sind sie aus dem mittleren Miozän bekannt, in Europa seit dem mittleren Miozän, in Asien seit dem späten Miozän und im Mittelmeerraum aus dem frühen Pliozän sowie dem Holozän.[28]

Die meisten Hamster sind nicht gefährdet. Die Weltnaturschutzunion IUCN stuft lediglich den Syrischen Goldhamster als stark gefährdet und den Rumänischen Goldhamster als gefährdet ein.[27]

Systematik und Nomenklatur

Äußere Systematik

Die Hamster sind ein Taxon der Mäuseartigen und werden häufig als Unterfamilie den Wühlern zugeordnet. Rezente Hamster bilden eine unumstrittene Verwandtschaftsgruppe und sind ein Überbleibsel einer im frühen Miozän in Europa begonnenen Ausbreitung im Neogen, die zu einer Fülle ausgestorbener Arten führte.[27] Die manchmal den Hamstern zugeordneten Maushamster, Afrikanischen Hamster und Blindmulle sind nicht näher mit diesen verwandt.

Innere Systematik

Musser und Carleton (2005) unterscheiden sieben rezente Gattungen.[27]

Als Zwerghamster werden alle Gattungen außer Mittelhamstern und Großhamstern zusammengefasst.

Die innere Systematik der Hamster ist instabil. Die Zwerghamster sind nicht näher miteinander verwandt und auch die Grauen Zwerghamster bilden vermutlich keine Verwandtschaftsgruppe.[27] Nach molekulargenetischen Untersuchungen von Neumann und Mitarbeitern (2006) teilen sich die rezenten Hamster in drei Verwandtschaftsgruppen auf, die sich während des späten Miozäns vor sieben bis zwölf Millionen Jahren entwickelten. Die Kurzschwanz-Zwerghamster bilden die Schwestergruppe der Mittelhamster sowie der restlichen Hamster. Innerhalb dieser trennten sich erst Daurischer und Langschwanz-Zwerghamster, danach die Rattenartigen Zwerghamster, der Graue Zwerghamster und schließlich die Mittelgroßen Zwerghamster von den Großhamstern.[29] Nach Untersuchungen von Lebedew und Mitarbeitern (2003) könnte der Tibet-Zwerghamster eine Gruppe mit den Kurzschwanz-Zwerghamstern bilden oder wie diese eine basale Position einnehmen.[30]

Für die rezenten Hamster ergeben sich die folgenden Verwandtschaftsverhältnisse:

 Hamster (Cricetinae)
  │
  ├?── Tibet-Zwerghamster (Cricetulus kamensis)
  │    Indischer Zwerghamster (Cricetulus alticola)
  │
  ├─── Kurzschwanz-Zwerghamster (Phodopus)
  │
  └──┬─── Mittelhamster (Mesocricetus)
     │
     └──┬─── Daurischer Zwerghamster (Cricetulus barabensis)
        │    Sokolows Zwerghamster (Cricetulus sokolovi)
        │    Langschwanz-Zwerghamster (Cricetulus longicaudatus)
        │
        └──┬?── Gansu-Zwerghamster (Cansumys)
           │
           ├─── Rattenartige Zwerghamster (Tscherskia)
           │
           └──┬─── Grauer Zwerghamster (Cricetulus migratorius)
              │
              └──┬─── Mittelgroße Zwerghamster (Allocricetulus)
                 │
                 └─── Großhamster (Cricetus)

McKenna und Bell (1997) unterscheiden 15 weitere, fossile Gattungen:[28]

Rotundomys Mein, 1965 mit dem Synonym Cricetulodon Hartenberger, 1966 im mittleren bis späten Miozän und Pliozän in Europa
Microtocricetus Fahlbusch & Mayr, 1975 mit dem subjektiven Synonym Sarmatomys Topachevsky & Skorik, 1975 im mittleren Miozän in Europa
Ischymomys Zazhigin in Gromov, 1971 im späten Miozän in Asien
Collimys Daxner-Höck, 1972 im späten Miozän in Europa
Pannonicola Kretzoi, 1965 im späten Miozän in Europa
Hattomys Freudenthal, 1985 vermutlich im späten Miozän in Europa
Nannocricetus Schaub, 1934 im späten Miozän in Asien, vermutlich im späten Pliozän in Asien, vermutlich im mittleren Pleistozän in Asien
Karstocricetus Kordos, 1987 im späten Miozän in Osteuropa
Kowalskia Fahlbusch, 1969 im späten Miozän in Asien, im späten Miozän bis späten Pliozän in Europa, im frühen Pliozän im Mittelmeerraum
Hypsocricetus Daxner-Höck, 1992 im späten Miozän in Makedonien
Sinocricetus Schaub, 1930 im späten Miozän in der Inneren Mongolei
Paracricetulus Young, 1927 im frühen Pliozän in Asien
Chuanocricetus Zheng, 1993 im späten Pliozän in China
Amblycricetus Zheng, 1993 im späten Pliozän in China
Rhinocricetus Kretzoi, 1956 im frühen bis mittleren Pleistozän in Europa

Nomenklatur

Erstbeschreibungen und -benennungen von 1) Mus cricetus, 2) Mus migratorius, Mus barabensis und Mus sungorus, 3) Cricetus, 4) Cricetulus und 5) Mesocricetus

Carl von Linné beschreibt den Feldhamster 1758 als Mus cricetus, Peter Simon Pallas 1773 den Grauen Zwerghamster als Mus migratorius, den Daurischen Zwerghamster als Mus barabensis und den Dsungarischen Zwerghamster als Mus sungorus. 1779 führt Nathanael Gottfried Leske die Gattung Cricetus ein, 1867 Henri Milne Edwards für die Zwerghamster die Gattung Cricetulus und 1898 Alfred Nehring für die Mittelhamster die Gattung Mesocricetus. Im 20. Jahrhundert wird die Gattung Cricetulus auf weitere Gattungen aufgeteilt.[27]

Weiterführende Informationen

Einzelnachweise und Anmerkungen

  1. Jochen Niethammer: Wühler. In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. Band 5. Kindler-Verlag, München [1988], S. 206–265 (Elfbändige Lizenzausgabe der Originalausgabe von 1988; S. 206). 
  2. Jochen Niethammer: Familie Cricetidae Rochebrune, 1881 – Hamster. In: Jochen Niethammer, Franz Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/I: Nagetiere II. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden 1982a, ISBN 3-89104-026-1, S. 1–6 (S. 3). 
  3. a b c d e Michael Mettler: Alles über Zwerg- und Goldhamster. Falken-Verlag, Niedernhausen (Taunus) 1995, ISBN 3-8068-1012-5 (96 Seiten; S. 11–12). 
  4. Rudolf Piechocki: Familie Wühler. In: Irenäus Eibl-Eibesfeldt, Martin Eisentraut, Hans-Albrecht Freye, Bernhard Grzimek, Heini Hediger, Dietrich Heinemann, Helmut Hemmer, Adriaan Kortlandt, Hans Krieg, Erna Mohr, Rudolf Piechocki, Urs Rahm, Everard J. Slijper, Erich Thenius (Hrsg.): Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreichs. Elfter Band: Säugetiere 2. Kindler-Verlag, Zürich 1969, S. 301–344 (S. 305–306). 
  5. a b c Julie Feaver, Zhang Zhi-Bin: Hamster. In: David W. Macdonald (Hrsg.): Die große Enzyklopädie der Säugetiere. Könemann (Tandem-Verlag), Königswinter 2004 [2001], ISBN 3-8331-1006-6, S. 650–651 (deutsche Übersetzung der Originalausgabe von 2001). 
  6. W. B. Quay, P. Quentin Tomich: A Specialized Midventral Sebaceous Glandular Area in Rattus exulans. In: Journal of Mammalogy. 44, 1963, ISSN 0022-2372, S. 537–542 (Abstract, Volltext lizenzpflichtig).  Zitiert in: Niethammer 1982a (S. 3).
  7. a b c d e f g h Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore/London 1999, ISBN 0-8018-5789-9 (1936 Seiten; S. 1419–1425). 
  8. Patricia D. Ross: Phodopus campbelli. In: Mammalian Species. Nr. 503, 1995, ISSN 0076-3519, S. 1–7 (Volltext).  Die Angaben beziehen sich auf fünf Campbell-Zwerghamster.
  9. Charles P. Lyman, Regina C. O’Brien: Laboratory Study of the Turkish Hamster Mesocricetus brandti. In: Breviora. Nr. 442, 1977, ISSN 0006-9698, S. 1–27.  Zitiert in: Nowak 1999 (S. 1423). Die Angaben beziehen sich auf den Syrischen und den Türkischen Goldhamster.
  10. a b Glover Morrill Allen: The Mammals of China and Mongolia. Part 2. In: Walter Granger (Hrsg.): Natural History of Central Asia. 11, American Museum of Natural History, New York 1940, S. 621–1350 (Central Asiatic Expeditions).  Zitiert in: Nowak 1999 (S. 1423). Die Angaben beziehen sich auf ein erwachsenes Weibchen.
  11. a b c d Allen 1940. Zitiert in: Nowak 1999 (S. 1421–1423).
  12. Ulrich Weinhold, Anja Kayser: Der Feldhamster. Cricetus cricetus. In: Die Neue Brehm-Bücherei. 1. Auflage. 625, Westarp-Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3-89432-873-8 (127 Seiten; S. 19). 
  13. Cyril Charles, Jean-Jacques Jaeger, Jacques Michaux, Laurent Viriot: Dental Microwear in Relation to Changes in the Direction of Mastication During the Evolution of Myodonta (Rodentia, Mammalia). In: Naturwissenschaften. 94, Nr. 1, 2007, ISSN 0028-1042, S. 71–75 (Abstract und Volltext). 
  14. a b c d Frank J. Orland: A Study of the Syrian Hamster, Its Molars, and Their Lesions. In: Journal of Dental Research. 25, Nr. 6, 1946, ISSN 0022-0345, S. 445–453 (Abstract und Volltext ; S. 446–447). 
  15. a b c Nuri Yiğit: Age-dependent Cranial Variations in Mesocricetus brandti (Mammalia: Rodentia) Distributed in Turkey. In: Turkish Journal of Zoology. 27, Nr. 1, 2003, ISSN 1300-0179, S. 65–71 (Abstract und Volltext ; S. 66-68). 
  16. a b Gerard C. Gorniak: Feeding in Golden Hamsters, Mesocricetus auratus. In: Journal of Morphology. 154, Nr. 3, 1977, ISSN 0362-2525, S. 427–458 (Abstract und Volltext ; S. 433–434). 
  17. Niethammer 1982a (Abb. 2, S. 3).
  18. a b Niethammer 1982a (Abb. 4, Abb. 1, Tab. 1). Nomenklatur nach: Emmet Thurman Hooper: A Systematic Review of the Harvest Mice (Genus Reithrodontomys) of Latin America. In: Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan. Nr. 77, University of Michigan Press, Ann Arbor 1952, ISSN 0076-8405 (255 Seiten). 
  19. Wladimir Jewgenjewitsch Flint: Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna. In: Die Neue Brehm-Bücherei. 2. Auflage. 366, Westarp-Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006 [1966], ISBN 3-89432-766-9 (99 Seiten; Nachdruck der 1. Auflage von 1966; S. 4–5). 
  20. Sharon A. Jansa, Marcelo Weksler: Phylogeny of Muroid Rodents: Relationships Within and Among Major Lineages as Determined by IRBP Gene Sequences. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 31, Nr. 1, 2004, ISSN 1055-7903, S. 256–276 (Abstract und Volltext ; S. 272, Abb. 3). 
  21. Niethammer 1982a (S. 1).
  22. Jochen Niethammer: Cricetus cricetus (Linnaeus, 1758) – Hamster (Feldhamster). In: Jochen Niethammer, Franz Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/I: Nagetiere II. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden 1982b, ISBN 3-89104-026-1, S. 7–28 (Tab. 5, Abb. 9). 
  23. Flint 1966 (S. 84–85)
  24. Orland 1946 (Tab. 1).
  25. a b Chris Logsdail, Peter Logsdail, Kate Hovers: Hamsterlopaedia. A Complete Guide to Hamster Care. Ringpress Books, Dorking 2005 [2002], ISBN 1-86054-246-8 (S. 69). 
  26. James M. Ryan: Comparative Morphology and Evolution of Cheek Pouches in Rodents. In: Journal of Morphology. 190, Nr. 1, 1986, ISSN 0362-2525, S. 27–42 (Abstract, Volltext lizenzpflichtig). 
  27. a b c d e f Guy G. Musser, Michael D. Carleton: Superfamily Muroidea. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4, S. 894–1531 (S. 1039–1046). 
  28. a b Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York 1997, ISBN 0-231-11012-X (631 Seiten; S. 149–151). 
  29. Karsten Neumann, Johan Michaux, Wladimir S. Lebedew, Nuri Yigit, Ercüment Çolak, Natalja W. Iwanowa, Andrei B. Poltoraus, Alexei Surow, Georgi Markow, Steffen Maak, Sabine Neumann, Rolf Gattermann: Molecular Phylogeny of the Cricetinae Subfamily Based on the Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes and the Nuclear vWF Gene. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 39, Nr. 1, 2006, S. 135–148 (Abstract, Volltext lizenzpflichtig). 
  30. Wladimir S. Lebedew, Natalja W. Iwanowa, N. K. Pawlowa, Andrei B. Poltoraus: Molecular Phylogeny of the Palearctic Hamsters. In: Alexander O. Awerjanow, Natalja Iossifowna Abramson (Hrsg.): Systematics, Phylogeny and Paleontology of Small Mammals. Pensoft, Sankt Petersburg 2003 (Russischer Originaltitel des Sammelwerks: Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих).  Zitiert in: Hamster. In: Wikipedia, The Free Encyclopedia. 

Weblinks


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