Höhenstufe (Ökologie)

Höhenstufen beschreiben in Ökologie und Geobotanik die Ausprägung der Flora und Fauna eines Gebietes in Abhängigkeit von der Höhe über dem Meeresspiegel. Die Vegetation hat sich als Indikator durchgesetzt, da sie leichter zu kartieren ist, daher spricht man auch von Vegetationsstufen. Unter klimatologischen Gesichtspunkten heißt die Höhengliederung Klimastufe oder klimatische Höhenzone. Für die zusammenfassende Grobgliederung verwendet man den Ausdruck Höhengürtel.

Grundlagen

Mit den Höhenstufen ändern sich die vorkommenden Biozönosen aufsteigend maßgeblich durch die abnehmende Dauer der Vegetationsperiode, aber auch durch zunehmende Temperaturschwankungen, Beleuchtungsschwankungen, Ultraviolettstrahlung etc.

Da die Vegetationsperiode durch Tageslänge und Temperatur bestimmt wird, sind die Höhenstufungen auch abhängig vom Breitengrad und Großklima. In den Tropen sind die äquivalenten Höhenstufen wesentlich höher als in Mitteleuropa.

Das Mosaik zonaler, azonaler und extrazonaler Vegetationseinheiten geht mit steigender Höhe in andere Pflanzengesellschaften über. Bei einer solchen Überlagerung spricht man auch von Ausprägung.

Beispiel: Ein Fließgewässer innerhalb eines Großraumes prägt die zonale Vegetation durch Überschwemmungen und bildet die azonale Vegetation des Auwaldes. Die Artenzusammensetzung dieser azonalen Vegetation ändert sich nun entlang des Flusses mit aufsteigender Höhe. Gleichfalls ändert sich die zonale Vegetation mit aufsteigender Höhe.

In höheren Lagen geht die zonale Vegetation zunehmend in extrazonale Vegetationseinheiten über.

Als Leitgesellschaft sind allgemein Waldgesellschaften üblich, weil sie eine relative stabile Grundlage herstellen, die keinen kurzfristigen Klimaschwankungen unterworfen ist.

Die Höhenstufen

Klassisch ist die Höhenstufengliederung der Alpen, die aber in der Forschungsgeschichte einige Veränderungen durchgemacht hat. Um den deutlich anderen Höhenzonen anderer Gebirge gerecht zu werden, wie auch in ausserdeutscher Literatur, finden sich teils völlig andere Klassifizierungen.

Allgemein verbreitet sind die Ausdrücke Tieflage (Tallage), Mittellage und Hochlage - die in etwa die Begriffe Ökumene, Subökumene und Anökumene widerspiegeln. Grenze zwischen Mittel- und Hochlage ist allgemein die Waldgrenze. Eine weitere allgemeingültige Grenze ergibt sich aus der jeweiligen Frost- beziehungsweise Schneegrenze.

Alpen und Mittelgebirge

Aus der traditionellen Alpenforschung kommen Begriffe, die – ursprünglich für die Alpen geltend – heute allgemeiner angewandt werden, aber mit regional angepassten Höhenangaben.^[1]

Auch innerhalb der Alpen liegen diese Zonen je nach Breitengrad und Kontinentalität in etwas verschiedener Höhenlage und verschieben sich auch inneralpin oder in Staulagen. Gemeinsam ist die typische, wenn auch regional spezifische Abfolge, die sich an allgemeinen Indikatoren festmachen lässt.

Höhenstufe		Höhengürtel	Höhenlage		Beschreibung
modern1	traditionell		Alpen2	Mittelgeb.3
planar	Flachland- stufe	Tieflage und Tallage8	< 300	< 150	Tieflagen mit hohen Durchschnittstemperaturen, sehr divers, weiträumig kulturlandschaftlich ersetzt
kollin	Hügelland- stufe		300–800	150–300	Obergrenze der Eichen und des Weinbaus; Rotbuchenwald, Eichenwald, Eichen-Hainbuchenwald, sehr divers, weiträumig kulturlandschaftlich überprägt
submontan	Mittelgebirgs- stufe		700–1000	300–450	Buchenwald mit zunehmender Weiß-Tanne, Fichten-Tannen-Buchen-Wald, Fichten-Tannen-Wald, europaweit forstwirtschaftliche Fichten-Ersatzkulturen, Obergrenze des Obstbaus an begünstigten Standorten; Übergangszone von Ökumene zu Subökumene8
(tief)montan4	Gebirgsstufe (Montanstufe)4	Mittellage	800–1200	450–650	bereits geringere Durchschnittstemperatur, aber noch mild durch Kaltluftabfluss, in Mulden und Tälern dagegen kontinentaler mit deutlicher Frostgefahr (Kaltluftseen), Rotbuche deutlich zurückgedrängt, zunehmend Nadelgehölze wie Fichte, in azonalen Vegetationseinheiten auch schon ein deutlich sichtbarer Wandel; in den Alpen Obergrenze der Ökumene zur Anökumene (ganz vereinzelt heute noch Bauernhöfe: Obergrenze von Weizen und Roggen)
mittelmontan/obermontan4			1000–1400	650–800	Gipfelregion und Anökumene der Mittelgebirge; in den Alpen lokale Übergangszone von tief- zu hochmontan
hochmontan			1300–1850	800–1500	Obergrenze des Laubwalds; nurmehr saisonell bewohnbar: Mittelalmen (Frühsommer- und Spätsommerweide, früher Bergmahd)
subalpin	Hochgebirgs- stufe	Hochlage	1500–2500	> 1500	Waldgrenze, die Untergrenze ist durch die obere Verbreitungsgrenze von Rotbuche und Tanne, sowie Bergahorn und Rotföhre markiert: Rotbuche nur noch sehr vereinzelt an günstigsten Standorten (z. B. Westalpen), ansonsten ähnlich den borealen Wäldern mit Fichte, Lärche, Zirbelkiefer5, Krüppelwuchsformen und Zwergformen (Nana-Sorten, etwa Latschenfelder), tiefe Gletscherzungen; Hochalmregion (Hochsommerweide von Rind und Pferd)
alpin			2000–3000		Grenze geschlossener Vegetation; allgemein waldfrei, Matten, alpine Rasen, Staudenfluren, Polsterpflanzen, darüber nur noch Flechten und Moose6, Zehrgebiet der Gletscher; Bewirtschaftung nurmehr freiziehende Schaf- und Ziegenherden
nival			> 3000		weitgehend schneebedeckt, Nährgebiet der Gletscher; Kryoplankton, im Schneefreien Nunatakkerfluren7

¹ Im Sinne einer allgemeinen Verständigungsbasis,^[2][3][4] innerhalb nationaler oder regionaler Klimaklassifikationen sind durchaus abweichende Bezeichnungen üblich

² Werte gelten für die Ostalpen.^[5] für die pannonisch-illyrische Ostabdachung (Vorland im Osten und Südosten) liegen die Werte im Bereich der deutschen Mittelgebirge, in den Südalpen und südlichen Westalpen noch niedriger, inneralpin liegen Wald- und Schneegrenze bedeutend höher, zu den Seealpen siehe unten Mediterraner Raum

³ Werte für den deutschen Mittelgebirgsraum

⁴ Bei Fehlen einer Hochmontanzone in Mittelgebirgen gilt montan/obermontan, sonst tief-/mittel-/hochmontan, bei manchen Autoren auch unter-/obermontan für die ganze Montanstufe

⁵ Diese Stufe nennt man speziell tiefsubalpine Stufe, darüber die hochsubalpine Stufe: noch mit reinem Lärchen-Zirben-Wald

⁶ Als Feingliederung auch: unteralpin für alpine Rasen- und Zwergstrauchheiden, oberalpin für Polsterpflanzen, Moose und Flechten

⁷ Als Ausgliederung subnival: Obergrenze von Gefäßpflanzen

⁸ Die tatsächlichliche Obergrenze kann regional deutlich höher liegen: Als höchstgelegene dauernd bewohnte Siedlungen der Alpen gelten Juf/Graubünden (2126 m) und Trepalle/Sondrio

Siehe auch:

• Alpenflora, eine botanische Beschreibung der subalpinen bis nivalen Vegetationsstufe
• Waldgesellschaften Mitteleuropas

Mediterraner Raum

Für die mediterranen Regionen,^[6] die von vielen endemischen Pflanzen und artenreicher Biozönösen subtropischer Hartlaubvegetation-, parkähnlicher nemoraler Nadelwald-,^[7] trockenheitsangepasster Strauch- und geophytenreicher Trockenrasen-Formationen geprägten ist,^[8] hat sich eine eigene Höhenstufungsterminologie durchgesetzt.

Im klassischen Mittelmeerraum wird dabei zuerst zwischen nord-mediterranen Übergangszonen mit unterer mediterraner und oberer alpiner Höhenzonierung (z. B. Süd- und Seealpen), eu-mediterraner Zonierung (z. B. Pindos, Südapennin, Sierra Nevada), sowie den Trockengebirgen Nord-Afrikas (Atlas) und des vorderen Orients (Libanon, Taurus) mit xeromediterraner unterer Stufe unterschieden.^[9]
Zum anderen unterscheidet man florenhistorisch zwischen westmediterraner-, zentralmediterraner- sowie ostmediterraner Höhenzonierung, da die einzelnen Gebirge, durch ein unterschiedliches Floreninventar, auch äußerst gegensätzliche Höhenstufen ausbilden. So tritt die typische aride Dornpolsterstufe (auch mediterrane Dornpolster-Felsheide genannt mit Acantholimon und Astracantha) im Atlas, der Sierra Nevada, Taurus, Süditalien und Kreta auf, fehlt aber beispielsweise im griechischen Pindos, den Dinarischen Alpen oder dem Apennin und Korsika. Die Dornpolsterstufe ist dabe typisch alti-kryomediterran ausgebildet, und tritt beispielsweise auf Kreta zwischen 1500 und 2456 Meter, im Taurus zwischen 1700 und 2700 Meter und dem Hohen Atlas zwischen 2400 und 3500 Meter auf.^[10]

Die Waldgrenze wird in mediterranen Gebirgen immer von trockenresistenten Nadelbäumen gebildet; diese typischen oromediterranen Trockenwälder an der Waldgrenze werden in den Südostdinariden von der endemischen xero-basophilen Schlangenhaut-Kiefer, im Pindos auch noch mit der Griechischen Tanne, in der Sierra Nevada von der Spanischen Tanne sowie im Taurus und Atlas von der Kilikischen Tanne, Numidischen Tanne sowie Libanon-Zeder und Atlas-Zeder gebildet.

Als Beispiel der eu-mediterranen Höhenstufung wird der Orjen in den litoralen (küstennahen) Südostdinariden veranschaulicht.^[11]

Höhenstufe	Höhengürtel	Höhenlage	Beschreibung
eumediterran	Tieflage	0–400	Hartlaubvegetation mit Steineiche und Olivenbaum. An feuchten Stellen Lorbeer-Oleander-Strauchformation.
supramediterran	Mittellage	400–1100	halbimmergrüner Eichenwald mit Mazedonischer Eiche (Quercus trojana) und Orientalischer Hainbuche (Carpinus orientalis). Darüber Zerreichen- und Balkaneichenwälder (Quercus frainetto). An feuchten und schattigen Lagen Kastanien-Flaumeichenwälder, sowie wärmeliebende Hopfenbuchen- und Flaumeichenwälder. Als Pionierarten wachsen Weiß-Tanne und Baum-Hasel auf trockenen und sonnigen Blockhalden.
oromediterran		1100–1450	Wärmeliebender Kalkbuchenwald mit Tanne. An Felspartien trockenheitsliebende Schlangenhaut-Kiefer- und Dinarische-Karst-Blockhalden-Tannenwälder zum Teil mit Krim-Pfingstrose.
altimediterran	Hochlage	1450–1700	An der Waldgrenze Rotbuche, Schlangenhaut-Kiefer und Griechischer Ahorn. Die mediterrane alpine Stufe (altimediterran) wird von trockenen Wacholderheiden sowie mit vielen endemischen Arten (z. B. Orjen-Schwertlilie, Viola chelmea) bestandenen Sesleria-robusta-Rasengesellschaften geprägt. Auf grobblockigen Geröllen und Felsen Strauchgesellschaften mit chasmophytischen Kalkfelsspalten-Arten (z. B. Berg-Bohnenkraut, Braunstieliger Streifenfarn, Amphoricarpos neumayerii).
kryomediterran		1700–1900	Eine echte kalt-mediterrane klimazonale Stufe ist im höchsten Gebirge der dinarischen Küste nicht entwickelt. Durch hohe Winterniederschläge und stürmische Bora-Gipfelwinde entwickeln sich, unter ausgedehnten Schneelagen Schneetälchen-Gesellschaften mit griechisch-anatolischen, irano-turanischen und armeno-tibetischen Xerophyten. Zu Letzteren gehören die Halbwüsten-Schneetälchen mit vorherrschenden Zwiebelmonokotylen, die an felsige Böden, trockene Sommer und orkanartige Bora- und Scirocco-Winde angepasst sind.

Einteilung für Korsika:^[12] bis 150 m (in Sonnenlagen; in Schattlagen bis 100 m oder auch fehlend): thermomediterrane Stufe; bis 900 m (Schattlagen: bis 600–700 ): mesomediterrane Stufe; 800–1000 bis 1200–1350 m (Schattlagen: 500–700 bis 900–1000 m): supramediterrane Stufe; 1300 bis 1800 m (Schattlagen: 900–1000 bis 1600 m): montane Stufe; 1700–1800 bis 2200 m (nur in Sonnenlagen; in Schattlagen fehlend): kryo-oromediterrane Stufe; 1400–1600 bis 2100 m (die kryo-oromediterrane Stufe in Schattlagen ersetzend): subalpine Stufe; über 2100 m: alpine Stufe.

Andere Weltgegenden

• Die Höhenstufen der Anden:
  • Klassische Einteilung (Höhenangaben für die tropischen Breiten):^[13] Tierra Caliente („heißes Land“), Tierra Templada („gemäßigtes Land“) 1000–2000 m, Tierra Fria („kühles Land“) 2000–3500 m, Tierra Helada („kaltes Land“) ab der Baumgrenze, Tierra Nevada („Schneeland“) ab der Schneegrenze bei etwa 5000 m
  • nach Vidal:^[14] Chala (Westen, Pazifikküste) 0–500 m, Omagua (Osten, Amazonien) 80–400 m, Rupa-Rupa 400–1000 m (Ostseite), Lomas (Westseite) 450–600 m, und Yunga (Ostseite) 1000–2300 m, Quechua (Ostseite) 2300–3500 m, Suni, Jalca oder Sallqa 3500–4000 m, Puna 4000–4800 m, Janca über 4800 m
• Hindukusch (N kontinental-trocken, S Monsuneinfluss; nach Breckle, 2004):^[15]

  Talbereich N < 1400, S < 1100; Laubwaldstufen N 1400–2000, S 1000–2300; Nadelwaldstufen N 2000–2800, S 2200–3000; Waldgrenze N nicht erkennbar, S 3000–3150; Subalpinstufe N 2800–3600, S 3000–3500; Alpine Stufe N 3600–4200, S 3500–4300; Subnivalstufe N 4200–4800, S 4300–5200; Schneegrenze N 4800–5200, S 5200–5400

Einzelnachweise

1. ↑ Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Auflage. Ulmer, Stuttgart 1996, ISBN 3-8001-2696-6.
2. ↑ Hannes Mayer: Wälder des Ostalpenraumes. Standort, Aufbau und waldbauliche Bedeutung der wichtigsten Waldgesellschaften in den Ostalpen samt Vorland. 1974
3. ↑ O. Wittmann: Standortkundliche Landschaftsgliederung von Bayern. Bayerisches Staatsministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen, München 1983.
4. ↑ Werner Härdtle, Jörg Ewald, Norbert Hölzel: Wälder des Tieflandes und der Mittelgebirge. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-3285-0, S. 257.
5. ↑ W. Kilian, F. Müller, F. Starlinger: Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs. Eine Naturraumgliederung nach waldökologischen Gesichtspunkten. Forstliche Bundesversuchsanstalt, Wien 1994, ISSN 0374-9037, S. 53.
6. ↑ Einen Überblick gibt: Herbert Reisigl: Vegetationslandschaften und Flora des Mittelmeerraumes. In: Robert Hofrichter (Hrsg.): Das Mittelmeer. Fauna, Flora, Ökologie. (Reihe Das Mittelmeer. Bd. I: Allgemeiner Teil, Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 978-3-8274-1050-4, 4., S. 169–207.
7. ↑ Pavle Cikovac: Soziologie und standortbedingte Verbreitung tannenreicher Wälder im Orjen-Gebirge (Montenegro). Universität München, München 2002 (Diplomarbeit).
8. ↑ Oleg Polunin: Flowers of Greece and the Balkans. Oxford University Press, Oxford 1980, ISBN 0-19-281998-4.
9. ↑ Ivo Horvat, Vjekoslav Glavač, Heinz Ellenberg: Vegetation Südosteuropas. Fischer, Stuttgart 1974, ISBN 3-437-30168-3.
10. ↑ Carsten Kemp: Verbreitung und Ökologie der Dornpolsterfluren Kretas. September 2002 (Exkursionsführer für Kreta).
11. ↑ Oleg S. Grebenscikov: The Vegetation of the Kotor Bay Seabord (Montenegro, Yugoslavia) and some comparative studies with the Caucasian seaboard of the Black Sea. In: Bjull Mskovsk. Obsc. Isp. Prir., Otd. Biol. 65, S. 99–108, 1960.
12. ↑ Daniel Jeanmonod, Jacques Gamisans: Flora Corsica. Edisud, Aix-en-Provence 2007, ISBN 978-2-7449-0662-6.
13. ↑ traditionelle Einteilung, nach W. Zech, G. Hintermaier-Erhard: Böden der Welt – Ein Bildatlas. Heidelberg 2002, S. 98.
14. ↑ Javier Pulgar Vidal: Geografía del Perú; Las Ocho Regiones Naturales del Perú. Edit. Universo S.A., Lima 1979 (Erstveröffentlichung: Javier Pulgar Vidal: Las ocho regiones naturales del Perú. In: Boletín del Museo de historia natural „Javier Prado“. n° especial 17, Lima 1941, S. 145–161.).
15. ↑ Siegmar-W. Breckle: Flora, Vegetation und Ökologie der alpin-nivalen Stufe des Hindukusch (Afghanistan). In: S.-W. Breckle, Birgit Schweizer, A. Fangmeier (Hrsg.): Results of worldwide ecological studies. Proceedings of the 2nd Symposium of the A. F.W. Schimper-Foundation. Verlag Günter Heimbach, Stuttgart 2004, ISBN 3-9805730-2-8, Ökologie Tab. 3, S. 112 (97–117) (Artikel, deutsche Fassung; pdf S. 16, pdf, waga.110mb.com, abgerufen am 20. August 2011).