Phototrophie


Phototrophie
Die Rotalge Stylonema alsidii ist phototroph.

Phototrophie oder Fototrophie (von altgriechisch φῶς phos = das Licht + τροφή trophé = die Ernährung) bezeichnet die Nutzung von Licht als Energiequelle durch Lebewesen. Das Licht wird gebraucht, um den energiereichen chemischen Stoff Adenosintriphosphat (ATP) als Energieüberträger und kurzfristigen Energiespeicher zu synthetisieren. Mit dieser ATP-Synthese wandeln Lebewesen die Lichtenergie in chemische Energie.

Nur bestimmte Organismen können Lichtenergie für ihren Stoffwechsel direkt nutzen. Sie heißen phototrophe Organismen oder Phototrophe. Phototrophie ist sowohl unter Prokaryoten (Lebewesen mit Zellen ohne Zellkern) als auch unter Eukaryoten (Lebewesen mit Zellen mit Zellkern) verbreitet. Die phototrophen Prokaryoten werden stoffwechselphysiologisch in zwei Gruppen gegliedert. Die erste Gruppe betreibt Photosynthese. Sie nutzen Lichtenergie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten (Chlorophylle oder Bacteriochlorophylle). Die zweite Gruppe benutzt keine Chlorophyll-Pigmente. Sie betreibt demzufolge keine Photosynthese. Solche Prokaryoten nutzen stattdessen Lichtenergie mit Hilfe der anders gearteten Rhodopsin-Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin. Die phototrophen Eukaryoten zeigen keine ähnliche stoffwechselphysiologische Vielfalt. Alle phototrophen Eukaryoten greifen für ihre Phototrophie auf Chlorophyll-Pigmente zurück. Sie betreiben demnach sämtlichst Photosynthese.

Inhaltsverzeichnis

Formen der Phototrophie

Um Phototrophie durchzuführen, benötigen Organismen ganz bestimmte Farbstoffe (Pigmente). Diese besonderen Pigmente sitzen in Biomembranen. Dort absorbieren sie Licht und machen die in ihm enthaltene Strahlungsenergie nutzbar. In phototrophen Organismen wurden bisher zwei verschiedene Klassen solcher Pigmente entdeckt. Chlorophylle (Chlorophylle, Bacteriochlorophylle) und Rhodopsine (Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin, Xanthorhodopsin).

Phototrophie mit Chlorophyllen: Lichtabhängige Reaktion der Photosynthese

Die Grünalge Scenedesmus dimorphus wird phototroph durch Photosynthese.

Bei der Photosynthese wird Chlorophyll (oder Bacteriochlorophyll) durch Lichtenergie aus seinem chemischen Grundzustand in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Im angeregten Zustand gibt ein Chlorophyll-Molekül leicht ein energiereiches Elektron ab.

Das Elektron wird über bestimmte weitere Moleküle fort gereicht (Elektronentransportkette), die ebenfalls in der Biomembran sitzen. Im Zuge des Elektronentransports werden Wasserstoffkerne (Protonen, H+) von einer Seite der Biomembran auf die andere geschaufelt. Darum nimmt ihre Konzentration auf der einen Membranseite zu und gleichzeitig auf der anderen Seite ab. Auf diese Weise entsteht ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).
Der Protonengradient wird genutzt, um ATP aufzubauen: In die Biomembran eingelassen ist die ATP-Synthase. Das ist ein Enzym, das die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat (Pi) katalysiert. Innerhalb der ATP-Synthase verläuft ein Kanal, der beide Membranseiten verbindet. Durch den Kanal strömen Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles (→ Diffusion). Die kinetische Energie der hindurch strömenden Wasserstoffkerne wird von der ATP-Synthase zur ATP-Synthese verwendet, also in chemische Energie gewandelt (→ Chemiosmose).

Lichtenergie wird genutzt, um einen Protonengradienten aufzubauen. Der Protonengradient wird genutzt, um ATP zu synthetisieren. Dieser phototrophe Vorgang gehört zur sogenannten lichtabhängigen Reaktion der Photosynthese.[1]

Die Anbindung von Pi an andere Stoffe wird Phosphorylierung genannt. Während der lichtabhängigen Reaktion wird ADP mit Hilfe von Licht zu ATP phosphoryliert. Demzufolge heißt der Vorgang Photophosphorylierung.

Es werden verschiedene Formen der Photosynthese unterschieden. Bei der oxygenen Photosynthese werden Wassermoleküle gespalten. Die Spaltung der Wassermoleküle benötigt ebenfalls Licht und Chlorophyll (→ Photolyse). Aus den gespaltenen Wassermolekülen wird der Elektronennachschub für die Elektronentransportkette gewonnen. Außerdem wird Sauerstoff frei. Bei der anoxygenen Photosynthese werden für den Elektronennachschub andere organische oder anorganische Stoffe herangezogen und eben kein Wasser. Hierzu wird kein Licht benötigt und es wird kein Sauerstoff frei.[2]

anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese
Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen
Eisen-II-Ionen (Fe2+) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[3]
Nitrit (NO2) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[4]
elementarer Schwefel (S0) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[5]
Schwefelwasserstoff (H2S) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien,[6] grüne Schwefelbakterien,[7] Purpurbakterien[8]
Thiosulfat (S2O32−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[9]
Wasser (H2O) oxygene Photosynthese Cyanobakterien,[10] Prochlorophyta,[11] phototrophe Eukaryoten[12]
Wasserstoff (H2) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien[13]

Phototrophie mit Rhodopsinen

Haloarchaeen werden mit Bacteriorhodopsin phototroph.

Die phototrophe ATP-Synthese (Photophosphorylierung) mit Hilfe von Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin verläuft ebenfalls chemiosmotisch. Ein Rhodopsin besteht aus einem Eiweißstoff, der eine ganze Biomembran durchspannt (Transmembranprotein). In dem Eiweißstoff befindet sich ein Molekül namens Retinal.

Fällt Licht einer bestimmten Wellenlänge auf das Retinal, verändert das Molekül seine Gestalt. Dabei gibt es ein Proton an die Außenseite der Biomembran ab. Dem Retinal wird daraufhin von der Membraninnenseite ein neuer Wasserstoffkern zugeführt. Mit dem neuen Proton fällt das Molekül zurück in seine Ausgangsgestalt – bis es wieder von Licht getroffen wird, es seine Gestalt erneut ändert und ein weiteres Mal ein Proton an die Membranaußenseite abgibt. Auf diese Weise entsteht bei einer Rhodopsin-basierten Phototrophie ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).
Der Protonengradient wird abgebaut, indem durch den Kanal einer ATP-Synthase Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles auf die Membraninnenseite zurück strömen. Die kinetische Energie der hindurch strömenden Wasserstoffkerne wird zur ATP-Synthese genutzt (→ Funktion des Bacteriorhodopsins).[14]

Phototrophe Organismen

Phototrophe Prokaryoten

Verschiedene Prokaryoten haben verschiedene Formen der Phototrophie evolviert. Einerseits entwickelte sich die ATP-Synthese mit Hilfe der Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin.[15][16] Andererseits evolvierte unabhängig davon die Phototrophie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten, die Photosynthese.[17] Für viele der phototrophen Prokaryoten ist Phototrophie nicht die einzige Möglichkeit des Energiestoffwechsels. Gerade bei Dunkelheit können sie eventuell auf verschiedene Wege der chemotrophischen Energiebereitstellung ausweichen.

Phototrophe Prokaryoten
Prokaryoten Trophie Phototrophie-Form
Cyanobakterien Photohydroautotrophie oxygene Photosynthese[18]
grüne Nichtschwefelbakterien Photoorganoheterotrophie oder Photolithoautotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[19]
grüne Schwefelbakterien Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs I[20], sogar an hydrothermalen Quellen der Tiefsee[21]
Haloarchaeen Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Bacteriorhodopsin[22]
Heliobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs I[23]
Nichtschwefelpurpurbakterien Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[24][25][26]
Thermoplasmaten Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin[27]
α-Proteobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[28][29] oder Phototrophie mit Proteorhodopsin[30]
Fulvimarina pelagi

(ein α-Proteobakterium)

Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II und Phototrophie mit Xanthorhodopsin[31][32]
β-Proteobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[33]
γ-Proteobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[34] oder Phototrophie mit Proteorhodopsin[35]
Flavobakterien Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin[36][37]
Prochlorophyten Photohydroautotrophie oxygene Photosynthese[38]
Salinibacter ruber

(ein extrem halophiles Bakterium)

Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Xanthorhodopsin[39][40]
Schwefelpurpurbakterien Photolithoautotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[41]

Phototrophe Eukaryoten

Eukaryoten waren ursprünglich nicht phototroph. Einige Eukaryoten erlangten jedoch die Fähigkeit zur Phototrophie, indem sie Lebensgemeinschaften zu gegenseitigem Nutzen (Mutualismen) mit phototrophen Organismen eingingen. Solche Mutualismen entstanden mehrfach, zu verschiedenen Zeiten und unabhängig voneinander. Plastiden stellen die am weitesten fortgeschrittene Form des phototrophen Mutualismus dar (→ Endosymbiontentheorie).[42]

Die meisten der phototrophen Eukaryoten sind photohydroautotroph. Das heißt, dass sie Kohlenhydrate ausschließlich mit Licht, Wasser und Kohlendioxid synthetisieren. Diese phototrophen Eukaryoten betreiben oxygene Photosynthese mit Hilfe ihrer mutualistischen Partner. Die beiden einzigen bisher bekannten Ausnahmen von dieser Regel sind der Einzeller Oxyrrhis marina und die Hornisse Vespa orientalis. Jener Einzeller benutzt zur Phototrophie ein Rhodopsin-Pigment. Diese Form der Phototrophie ist zwar unter Prokaryoten weit verbreitet, unter Eukaryoten jedoch wahrscheinlich höchst selten. Zwar kommen Rhodopsine weitläufig unter Eukaryoten vor. Allerdings dienen sie hier gemeinhin nicht der Phototrophie, sondern der Rezeption.[43] Jene Hornisse andererseits scheint eine gänzlich neuartige Form der Phototrophie evolviert zu haben. Sie benutzt dazu den gelben Farbstoff Xanthopterin in ihrem Außenskelett.

Für einige der phototrophen Eukaryoten stellt die Phototrophie nicht die einzige Nährstoffquelle dar. Sie können sich darüber hinaus noch chemoorganoheterotroph ernähren. Das heißt, dass sie sich auch mit Nährstoffen versorgen können, indem sie andere Organismen ganz oder teilweise fressen. Derlei sich sowohl autotroph als auch heterotroph ernährende Lebensformen heißen Mixotrophe.

Phototrophe Eukaryoten 01: phototrophe Protisten, mehrzellige Algen und Landpflanzen[44][45]
eukaryotische Großgruppe phototropher Mutualist
Chlorarachniophyta komplexe Chloroplasten
Chloroplastida: u.a. Chlorophyta (Grünalgen) und Charophyta mit Embryophyta (Landpflanzen) Chloroplasten
Chrysophyta (Goldalgen): Bacillariophyceae (Kieselalgen), Chrysophyceae (Goldbraune Algen) und Xanthophyceae (Gelbgrüne Algen) komplexe Rhodoplasten
Cryptophyta komplexe Rhodoplasten
Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Rhodoplasten
Euglenophyta (Augentierchen) komplexe Chloroplasten
Glaucophyta Cyanellen
Haptophyta (Kalkalgen) komplexe Rhodoplasten
Phaeophyta (Braunalgen) Phaeoplasten (komplexe Rhodoplasten)
Rhodophyta (Rotalgen) Rhodoplasten
Phototrophe Eukaryoten 02: Protisten mit besonderen Phototrophien[46]
Protist eukaryotische Großgruppe besonderer phototropher Mutualist

oder andere Form der Phototrophie

Auranticordis quadriverberis Cercozoa Cyanobakterien[47]
Dinophysis spec. Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Rhodoplasten aus Cryptophyta[48] oder Haptophyta (Kalkalgen)[49]
Durinskia baltica Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Rhodoplasten aus Bacillariophyceae (Kieselalgen)[50]
Gymnodinium galatheanum Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Rhodoplasten aus Haptophyta (Kalkalgen)[51]
Gyrodinium aureolum Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Rhodoplasten aus Haptophyta (Kalkalgen)[52]
Großforaminiferen Foraminifera (Foraminiferen) Zoochlorellen oder Zooxanthellen[53]
Hatena arenicola Cryptophyta Nephroselmis (Chlorophyta, Grünalgen)[54]
Karenia brevis,

Karenia digitata, Karenia mikimotoi

Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Rhodoplasten aus Haptophyta (Kalkalgen)[55][56][57][58]
Kryptoperidinium foliaceum Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Rhodoplasten aus Bacillariophyceae (Kieselalgen)[59]
Lepidodinium viride,

Lepidodinium chlorophorum

Dinophyta (Dinoflagellaten) komplexe Chloroplasten aus Chlorophyta (Grünalgen)[60]
Oxyrrhis marina Dinozoa Phototrophie mit Proteorhodopsin[61]
Paramecium bursaria Ciliophora (Wimpertierchen) Zoochlorellen[62]
Paulinella chromatophora Cercozoa Prochlorococcus oder Synechococcus (Cyanobacterien)[63][64]
Phototrophe Eukaryoten 03: phototrophe Opisthokonten (Tiere und Pilze)
Opisthokont phototropher Mutualist

oder andere Form der Phototrophie

Ambystoma maculatum (Flecken-Querzahnmolch) Oophila amblystomatis (Chlorophyta, Grünalgen) in Eiern und Embryonen[65][66]
Anthopleura elegantissima,

A. xanthogrammica (Riesenanemonen)

Zoochlorellen und Zooxanthellen[67]
Symsagittifera roscoffensis (grüner Acoelomorph) Tetraselmis convolutae (Chlorophyta, Grünalgen)[68]
Hydra viridissima (Grüne Hydra) Zoochlorellen[69]
Korallen Zooxanthellen[70][71]
Lichenes (Flechten) Photobionten (Chlorophyta oder Cyanobakterien)[72]
Sacoglossa (Schlundsackschnecken) phototrophe Plastiden aus gefressenen Chrysophyta (Goldalgen) oder Chlorophyta (Grünalgen) (→ Kleptoplastidie)[73]
Tridacnidae (Riesenmuscheln) Zooxanthellen[74]
Vespa orientalis (Orientalische Hornisse) Xanthopterin in der Cuticula[75]

Siehe auch

Literatur

Einzelnachweise

  1. Sonnewald U: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008: 274 ISBN 978-3-8274-1455-7
  2. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 604-617 ISBN 3-8273-7187-2
  3. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  4. Griffin BM, Schott J, Schink B: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316 (2007): 1870 doi:10.1126/science.1139478
  5. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  6. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  7. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  8. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2
  9. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  10. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2
  11. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2
  12. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 448-449 ISBN 3-8273-7187-2
  13. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  14. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 478 ISBN 3-8273-7187-2
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  18. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2
  19. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 465 ISBN 3-8273-7187-2
  20. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2
  21. Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG: An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. In: PNAS 102 (2005): 9306-9310 doi:10.1073/pnas.0503674102 pdf
  22. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 476,478 ISBN 3-8273-7187-2
  23. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 431 ISBN 3-8273-7187-2
  24. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 376 ISBN 3-8273-7187-2
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