Brachsenkräuter

Brachsenkräuter
See-Brachsenkraut (Isoëtes lacustris) (A) Ganze Pflanze - (1) Blattgrund mit Sporangium am Grund und Blatthäutchen darüber - (2) Längsschnitt und (3) Querschnitt des Blattgrundes mit dem gekammerten Sporangium - (4) Querschnitt durch Sprossbasis
Systematik
Lycophyten Unterabteilung: Lycopodiophytina Klasse: Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida) Ordnung: Brachsenkrautartige (Isoetales) Familie: Brachsenkrautgewächse (Isoetaceae) Gattung: Brachsenkräuter
Wissenschaftlicher Name
Isoëtes
L.

Die Brachsenkräuter (Isoëtes) sind die einzige rezente Gattung der Ordnung Brachsenkrautartige innerhalb der Bärlapppflanzen. Sie sind ausdauernde Kräuter mit knolliger Achse, die untergetaucht im Wasser oder auf feuchtem Boden wachsen und fast weltweit vorkommen.

Merkmale

Vegetative Merkmale

Die Brachsenkräuter haben einen Binsen-artigen Habitus und unterscheiden sich darin von allen anderen Bärlapppflanzen. Sie besitzen eine kurze, fleischige, aufrechte Knolle als Sprossachse

Sprossachse

Die Sprossachse ist selten ein- oder zweimal dichotom verzweigt, diese Arten wurden früher in eine eigene Gattung Stylites gestellt. Die Knolle wächst unterirdisch. Das Meristem am oberen Ende ist unterdrückt. Die Knolle ist zwei- selten dreilappig, eher kugelig bis waagrecht spindelförmig.

Die Sprossachse verfügt über ein sekundäres Dickenwachstum. Dieses erfolgt über ein Kambiumzone aus mehr oder weniger isodiametrischen Zellen, die in der Knolle um das primäre Leitgewebe entsteht. Dieses Kambium bildet wenig Xylem- und Phloem, aber viel Rindengewebe. In Arten der temperaten Zonen ist das Kambium jahreszeiten-abhängig aktiv. Gleichzeitig mit der Bildung von neuem Gewebe wird die äußerste Gewebezone zusammen mit den Blattresten und Wurzeln abgestoßen. Die reife Knolle behält daher eine konstante Größe.

Das primäre Xylem besteht aus mehr oder weniger isodiametrischen Tracheiden. Am Unterende der Stele bilden sie eine ankerförmige Verzweigung, die in der gleichen Ebene liegt wie die Querspalte an der Unterseite der Knolle. Das vom Kambium nach innen abgegebene Gewebe differenziert sich zu einem Gemisch aus Tracheiden, Siebzellen und Parenchym. Das nach außen abgegebene Gewebe ist parenchymatisch. Eine das Leitgewebe abgrenzende Endodermis fehlt bei den Brachsenkräutern.

Wurzeln

Das untere Meristem ist gleichfalls unterdrückt und liegt in der Querspalte der Knolle. Die Wurzeln entspringen der Unterseite der Knolle nahe dem Meristem. Die Wurzeln besitzen ein einzelnes Leitbündel, das von einer zweischichtigen Rinde umgeben ist: die äußere ist recht widerstandsfähig, die innere besteht aus zartwandigen Zellen und zahlreichen luftgefüllten Zellzwischenräumen.

Blätter

Jeder der Seitenzweige trägt am oberen Ende ein Büschel von Federkiel-ähnlichen Blättern (Mikrophyllen). Die Mikrophylle tragen eine Ligula. Die Blätter sind 1 bis 70 cm lang und stehen bei jungen Pflanzen zunächst in zwei Reihen (distich), dies geht bald in eine dichte Spirale um das Meristem über.

Die Blätter sind von einem einzelnen Leitbündel durchzogen, das häufig sehr dünn ist. Um das Gefäßbündel liegen vier Luftkanäle, die in Abständen von Querwänden unterbrochen sind. Bei Wasserpflanzen sind die Luftkanäle besonders stark ausgeprägt. Die Blattbasis ist verbreitert und chlorophyllfrei. Die Basen überlappen sich und bilden einen Schopf.

Vermehrung und Gametophyten

Die Isoëtales sind heterospor. Die Sporophylle unterscheiden sich nicht wesentlich von sterilen Blättern. Die in der Wachstumssaison zuerst gebildeten Blätter bilden Megasporangien, die späteren Mikrosporangien, die zuletzt gebildeten Blätter sind häufig steril. Das Sporangium entsteht zwischen Ligula und Achse. Ein Teil des Gewebes im Inneren des Sporangiums verbleibt steril und bildet Zwischenwände, sogenannte Trabeculae. Das reife Sporangium ist von einer dünnen Hülle, dem Velum eingeschlossen. Das Velum entsteht unterhalb der Ligula und wächst über das Sporangium, wobei ein zentrale Öffnung, das Foramen, freibleibt.

In einem Megasporangium werden etwa 100 Megasporen in der Größe von 0,2 bis fast 1 mm gebildet. In den Mikrosporangien entstehen bis zu einer Million Mikrosporen von bis zu 40 Mikrometer Durchmesser. Die Mikrosporen sind monolet, besitzen nur eine Trennungsnarbe, während die Megasporen trilet sind, eine dreistrahlige Narbe besitzen. Isoetes ist damit die einzige rezente Gattung der Bärlapppflanzen, die monolete Sporen bilden, aber auch eine der ganz wenigen Pflanzen, die an einem Individuum sowohl mono- als auch trilete Sporen bilden.

Die Sporen werden erst im Zuge der Zersetzung des Sporophylls freigesetzt. Keimung und Entwicklung der Gameten ähneln der bei den Moosfarnen. Im Unterschied dazu verbleibt der männliche Gametophyt vollständig in der Spore (ist endospor). Aus dem einzigen Antheridium gehen vier Spermatozoide hervor, die im Gegensatz zu denen bei den Moosfarnen und bei Lycopodium vielgeißelig sind. Die Spermatozoide werden durch Aufreißen der Mikrosporen-Wand freigesetzt. Der weigliche Gametophyt ähnelt dem der Moosfarne. Die Zellbildung reicht bis weit in das Sporeninnere hinein, ein Diaphragma wie bei vielen Moosfarnen fehlt. Die Entwicklung des weiblichen Gametophyten verläuft zunächst endospor, der wachsende Gametophyt reißt allerdings die Megaspore auf entlang der dreistrahligen Narbe. Er bildet allerdings kein Chlorophyll. Die Archegonien ähneln ebenfalls denen der Moosfarne, ihr Hals besteht allerdings aus vier Zelllagen, nicht aus zwei.

Die erste Teilung der Zygote verläuft leicht schief. Es wird kein Suspensor gebildet, der Embryo ist dennoch endoskopisch, da die äußere Zelle den Fuß bildet, der gesamte restliche Embryo von der verbliebenen inneren Zelle abstammt. Der Embryo dreht sich im Laufe des Wachstums, sodass er schlussendlich zur Oberseite des Gametophyten weist. Er bricht aus dem Gametophyten hervor, die Jungpflanze verbleibt noch einige Zeit von einer Scheide aus Gametophyten-Gewebe umgeben.

Aus triploiden Arten von Isoëtes ist Apogamie bekannt. Häufig kommt asexuelle Fortpflanzung mittels Knospenbildung anstelle des Sporangiums vor.

Systematik

Isoëtes ist die einzige rezent vorkommende Gattung der Ordnung Isoëtales.

Angaben über die Artenzahlen reichen von 60^[1] bis 150^[2].

In Mitteleuropa kommen folgende Arten vor:^[3]

• Stachelsporiges Brachsenkraut (Isoëtes echinospora)
• See-Brachsenkraut (Isoëtes lacustris)

Belege

• Peter R. Bell, Alan R. Hemsley: Green Plants. Their Origin and Diversity. Zweite Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2000. ISBN 0521641098. S. 159-161 (Merkmale)
• W. Carl Taylor, Neil T. Luebke, Donald M. Britton, R. James Hickey, Daniel F. Brunton: Isoetaceae, in: Flora of North America, Volume 2. online (Merkmale)

Einzelnachweise

1. ↑ A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 776
2. ↑ W. Carl Taylor, Neil T. Luebke, Donald M. Britton, R. James Hickey, Daniel F. Brunton: Isoetaceae, in: Flora of North America, Volume 2. online
3. ↑ Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-Rom), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6

Weblinks

 Commons: Brachsenkräuter – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Die Systematik der Brachsenkräuter, mit Artenliste