Mesembryanthemoideae

Mesembryanthemoideae
Mesembryanthemum nodiflorum
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) Unterfamilie: Mesembryanthemoideae
Wissenschaftlicher Name
Mesembryanthemoideae
Ihlenf., Schwantes & Straka

Die Mesembryanthemoideae sind eine Unterfamilie der Familie der Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) innerhalb der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Mitglieder der Unterfamilie Mesembryanthemoideae sind einjährige oder zweijährige krautige Pflanzen, kleine bis große Sträucher oder Geophyten. Sie wachsen liegend, niederliegend oder aufrecht, manchmal büschelförmig und nur selten kriechend. Ihre Wurzeln sind manchmal verdickt. Die Internodien sind krautig, holzig oder sukkulent. Sie sind entweder grün und assimilierend oder deutlich korkig. Die Internodien sind drehrund, winklig oder geflügelt und enthalten in ihrer Rinde meist zusätzliche Leitbündel. Ihre flachen bis (fast) zylindrischen oder leicht rinnenförmigen Laubblätter sitzen kreuzgegenständig und werden bei der Ausbildung des Blütenstandes häufig wechselständig oder sie sind durchgängig wechselständig. Kreuzgegenständige Laubblätter sind meistens an ihrer Basis kurz miteinander verwachsen. Die Laubblätter sind ausdauernd, vertrocknend oder abfallend. Zylindrische Laubblätter enthalten häufig vergrößerte zentrale wasserspeichernde Zellen. Die Blasenzellen in der Epidermis sind groß bis stark abgeflacht und dann anscheinend fehlend. Sie sind meist mesomorph, manchmal aber auch xeromorph.^[1]

Blütenstände und Blüten

Die Blüten erscheinen einzeln oder in einem zymösen Blütenstand und erreichen Durchmesser von 10 bis 60 Millimeter. Es sind vier bis fünf Kelchblätter vorhanden. Die rosafarbenen, lachsfarben, orangen, gelben, cremefarben, sandfarben, grünlichen oder weißen Kronblättern sind mit den Kelchblättern meistens zu einer kurzen oder langen Röhre verwachsen. Manchmal sind sie an ihrer Basis jedoch frei. Die Kronblätter sind fadenförmig oder schmal lanzettlich geformt und nur selten stark zurückgebildet. Fadenförmige Staminodien können vorhanden sein oder fehlen. Die Staubblätter sind glatt und weisen keine Papillen auf. Die Kronblätter gehen häufig in fadenförmige Staminodien und Staubblätter über. Manchmal sind die Fortpflanzungsorgane durch die fadenförmigen Staminodien oder die inneren Kronblätter verborgen. Die vier oder fünf voneinander getrennten Nektarien sind muschel- oder röhrenförmig und nur selten zurückgebildet. Der mittelständige bis oberständige Fruchtknoten ist septiert und enthält zentralwinkelständige Samenanlagen.^[1]

Früchte und Samen

Die Früchte sind fachspaltige, hygrochastische Kapselfrüchte oder sind selten nussähnlich. Sie öffnen und schließen sich mit Hilfe von Quellleisten. Die Früchte besitzen für gewöhnlich Klappenflügel, die nach unten oder oben gebogen sein können und paarweise miteinander verwachsen sind. Nur selten fehlen die Klappenflügel. Die Früchte sind vier- oder fünffächrig und nur selten dreifächrig. Sie enthalten breit oder schmal eiförmige, dreieckige, D-förmige, nierenförmige oder birnenförmigen Samen. Die schwarzen, braunen, gelben oder weißlichen Samen besitzen eine glatte oder raue Samenschale mit oder ohne deutlichem Kranz.^[1]

Zytologie

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 9.^[1]

Verbreitung

Die Unterfamilie Mesembryanthemoideae ist im Südwesten Angolas, im Südwesten Australiens, auf den Azoren, den Kanarischen Inseln, den Kapverdischen Inseln, im Irak, im Iran, in Mauretanien, im Mittelmeerraum, in Namibia, im Norden Afrikas, in Palästina, auf St. Helena, in der Türkei, in Kalifornien sowie den südafrikanischen Provinzen Ostkap, Free State, Nordkap und Westkap verbreitet. Die Arten wachsen meist an gestörten Orten, hauptsächlich in Winterregengebieten, einige Arten jedoch auch in Sommerregengebieten.^[1]

Systematik

Äußere Systematik

Die Mesembryanthemoideae sind eine der vier Unterfamilie der Familie der Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) innerhalb der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales). Die Unterfamilie unterscheidet sich durch hohle, muschelförmige (koilomorphe) Nektarien von den anderen Unterfamilien.^[2]

Innere Systematik

Die Unterfamilie wurde erstmals 1947 von Gustav Schwantes unter dem Namen Aptenioideae anerkannt.^[3] Da eine lateinische Diagnose fehlte war der Name jedoch gemäß den Regeln des Internationalen Codes der Botanischen Nomenklatur ungültig veröffentlicht. Eine lateinische Diagnose wurde 1962 von Hans-Dieter Ihlenfeldt (* 1932), Gustav Schwantes und Herbert Straka (1920–2009) unter dem neuen Namen Mesembryanthemoideae veröffentlicht.^[4] Der Typus der Unterfamilie ist die Gattung Mesembryanthemum.

Traditionell wird die Unterfamilie in die folgenden Gattungen unterteilt:^[5]

• Aptenia
• Aridaria
• Aspazoma
• Brownanthus
• Caulipsolon
• Mesembryanthemum
• Phyllobolus
• Prenia
• Psilocaulon
• Sceletium
• Synaptophyllum

2007 veröffentlichten Cornelia Klak und Mitarbeiter eine Phylogenie der Mesembryanthemoideae für die sie fast alle Arten der Unterfamilie heranzogen. Sie nutzten drei molekulare Marker der Chloroplasten (trnL-F, rbcL-atpB, rps16) und einen des Zellkerns (ITS1) sowie 41 morphologische Merkmale. Die kombinierte Analyse der Chloroplastenmarker und der morphologischen Merkmale führt zu folgendem Kladogramm:^[6]

Mesembryanthemoideae

Klade A Phyllobolus-Allianz Aptenia-Gruppe       Phyllobolus-splendens-Gruppe       Sceletium-Gruppe       Aridaria-Gruppe       Phyllobolus-Gruppe       Prenia-Gruppe       Cryophytum-Gruppe Klade B Aspazoma-Gruppe       Brownanthus-Gruppe       Psilocaulon-Gruppe       Mesembryanthemum eurystigmatum       Mesembryanthemum-nodiflorum-Gruppe Klade C Opophytum-Gruppe       Mesembryanthemum-aitonis-Gruppe

Cornelia Klak und Mitarbeiter schlossen aus ihren Ergebnissen, dass es nicht möglich sei, die bisherigen Gattungen aufrechtzuerhalten und vereinigten alle bekannten Arten in der monophyletischen Gattung Mesembryanthemum, die 101 Arten enthält.^[7] Sigrid Liede-Schumann und Heidrun E. K. Hartmann kritisierten die Methodik der Untersuchungen und sprachen sich für eine Beibehaltung der etablierten Gattungsgliederung aus, bis eine besser aufgelöste Phylogenie verfügbar ist.^[8]

Mesembryanthemoideae nach Cornelia Klak et al (2007)

Mesembryanthemum-aitonis-Gruppe Mesembryanthemum aitonis Jacq. Mesembryanthemum longistylum DC. Klade A Aptenia-Gruppe Mesembryanthemum cordifolium L.f. Mesembryanthemum geniculiflorum L. Mesembryanthemum haeckelianum A.Berger Mesembryanthemum lancifolium (L.Bolus) Klak Aridaria-Gruppe Mesembryanthemum brevicarpum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum noctiflorum L. Mesembryanthemum noctiflorum subsp. noctiflorum Mesembryanthemum noctiflorum subsp. defoliatum (Haw.) Klak Mesembryanthemum noctiflorum subsp. stramineum (Haw.) Klak Mesembryanthemum occidentale Klak Mesembryanthemum serotinum (L.Bolus) Klak Cryophytum-Gruppe Mesembryanthemum barklyi N.E.Br. Mesembryanthemum crystallinum L. Mesembryanthemum gariusanum Dinter Mesembryanthemum guerichianum Pax Mesembryanthemum inachabense Engl. Mesembryanthemum longipapillosum Dinter Mesembryanthemum pellitum Friedrich Opophytum-Gruppe Mesembryanthemum cryptanthum Hook. f. Mesembryanthemum fastigiatum Thunb. Mesembryanthemum hypertrophicum Dinter Phyllobolus-Gruppe Mesembryanthemum amabile (Gerbaulet & Struck) Klak Mesembryanthemum baylissii (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum canaliculatum Haw. Mesembryanthemum caducum Klak Mesembryanthemum caudatum L.Bolus Mesembryanthemum chrysophthalmum (Gerbaulet & Struck) Klak Mesembryanthemum deciduum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum decurvatum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum delum L.Bolus Mesembryanthemum gariepense (Gerbaulet & Struck) Klak Mesembryanthemum grossum Aiton Mesembryanthemum holense Klak Mesembryanthemum latipetalum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum lignescens (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum ligneum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum lilliputanum Klak Mesembryanthemum nitidum Haw. Mesembryanthemum oculatum N.E.Br. Mesembryanthemum prasinum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum pumilum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum quartziticla Klak Mesembryanthemum rabiei (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum resurgens Kensit Mesembryanthemum sinuosum L.Bolus Mesembryanthemum spinuliferum Haw. Mesembryanthemum suffruticosum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum tenuiflorum Jacq. Mesembryanthemum trichotomum Thunb. Mesembryanthemum vanheerdei (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum viridiflorum Aiton Phyllobolus-splendens-Gruppe Mesembryanthemum splendens L. Mesembryanthemum splendens subsp. splendens Mesembryanthemum splendens subsp. pentagonum (L.Bolus) Klak Prenia-Gruppe Mesembryanthemum englishiae L.Bolus Mesembryanthemum pallens Aiton Mesembryanthemum pallens subsp. pallens Mesembryanthemum pallens subsp. lanceum (Thunb.) Klak Mesembryanthemum pallens subsp. luteum (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum pallens subsp. namaquense (Gerbaulet) Klak Mesembryanthemum radicans (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum sladenianum L.Bolus Mesembryanthemum tetragonum Thunb. Mesembryanthemum vanrensburgii (L.Bolus) Klak Sceletium-Gruppe Mesembryanthemum archeri (L.Bolus) Klak Mesembryanthemum crassicaule Haw. Mesembryanthemum emarcidum Thunb. Mesembryanthemum exalatum (Gerbaulet) Klak Mesembryanthemum expansum L. Mesembryanthemum ladismithiense Klak Mesembryanthemum tortuosum L. Mesembryanthemum varians Haw. Klade B Aspazoma-Gruppe Mesembryanthemum amplectens L.Bolus Mesembryanthemum digitatum Aiton Mesembryanthemum digitatum subsp. digitatum Mesembryanthemum digitatum subsp. littlewoodii (L.Bolus) Klak Brownanthus-Gruppe Mesembryanthemum arenosum Schinz Mesembryanthemum corallinum Thunb. Mesembryanthemum glareicola (Klak) Klak Mesembryanthemum kuntzei Schinz Mesembryanthemum marlothii Pax Mesembryanthemum namibense Marloth Mesembryanthemum napierense Klak Mesembryanthemum neglectum (S.M.Pierce & Gerbaulet) Klak Mesembryanthemum nucifer (Ihlenf. & Bittrich) Klak Mesembryanthemum pseudoschlichtianum (S.M.Pierce & Gerbaulet) Klak Mesembryanthemum schenckii Schinz Mesembryanthemum springbokense Klak Mesembryanthemum tomentosum Klak Mesembryanthemum vaginatum Lam. Mesembryanthemum-nodiflorum-Gruppe Mesembryanthemum excavatum (L.Bolus) L.Bolus Mesembryanthemum nodiflorum L. Mesembryanthemum stenandrum (L.Bolus) L.Bolus Mesembryanthemum subtruncatum L.Bolus Psilocaulon-Gruppe Mesembryanthemum articulatum Thunb. Mesembryanthemum bicorne Sond. Mesembryanthemum coriarium Burch. ex N.E.Br. Mesembryanthemum dimorphum Welw. ex Oliv. Mesembryanthemum dinteri Engl. Mesembryanthemum gessertianum Dinter & A.Berger Mesembryanthemum granulicaule Haw. Mesembryanthemum junceum Haw. Mesembryanthemum juttae Dinter & A.Berger Mesembryanthemum leptarthron A.Berger Mesembryanthemum neofoliosum Klak Mesembryanthemum parviflorum Jacq. Mesembryanthemum rapaceum Jacq. Mesembryanthemum salicornioides Pax Mesembryanthemum subnodosum A.Berger Nicht zugeordnet Mesembryanthemum eurystigmatum Gerbaulet Synonyme der Gattung sind demnach Aptenia N.E.Br., Aridaria N.E.Br., Aspazoma N.E.Br., Brownanthus Schwantes, Caulipsolon Klak, Dactylopsis N.E.Br., Phyllobolus N.E.Br., Prenia N.E.Br., Psilocaulon N.E.Br., Pseudobrownanthus Ihlenf. & Bittrich, Sceletium N.E.Br. und Synaptophyllum N.E.Br..[9]

Nachweise

Literatur

• Heidrun E. K. Hartmann (Hrsg.): Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A-E. Springer Verlag, Berlin/Heidelberg/New York 2001, ISBN 3-540-41691-9, S. 13–14.
• H. D. Ihlenfeldt, G. Schwantes, H. Straka: Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae. In: Taxon. Band 11, Nummer 2, 1962, S. 52–56, JSTOR:1217212.
• Cornelia Klak, Peter V. Bruyns, Terry A. J. Hedderson: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). In: Taxon. Band 56, Nummer 3, 2007, S. 737–756. - Online
• Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: Mesembryanthemum—back to the roots? In: Taxon. Band 58, Nummer 2, 2009, S. 345–346. - Online.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e} Heidrun E. K. Hartmann: Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A-E. 2001, S. 13
2. ↑ Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: Mesembryanthemum—back to the roots? 2009, S. 345.
3. ↑ Gustav Schwantes: System der Mesembryanthemaceen. In: Sukkulentenkunde. Band 1, 1947, S. 39.
4. ↑ H. D. Ihlenfeldt, G. Schwantes, H. Straka: Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae. 1962, S. 53–54.
5. ↑ H. E. K. Hartmann (Hrsg.): Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae. Springer, 2001, Band 1, S. 14.
6. ↑ Cornelia Klak et al: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). 2007, S. 741–745.
7. ↑ Cornelia Klak et al: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). 2007, S. 750–753.
8. ↑ Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: Mesembryanthemum—back to the roots?, 2009, S. 345–346.
9. ↑ Cornelia Klak et al: Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae). 2007, S. 749–750.